Niere Dr.Jastrows EM-Atlas

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Dr. med.
H. Jastrow

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Miniaturbildübersicht Niere (Ren):
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Nierenglomerulum Übersicht (Ratte)	Glomerulumschlingen (Affe)	Endothelzelle im Glomerulum (Ratte)	Glomerulum Detail (Affe)	Glomerulumschlingen 2 (Affe)	Podozyten und Glomerulumschlingen (Affe)


Zellen des parietalen Blattes der Bowmannschen Kapsel (Affe)	Bowmann Kapsel + Glomerulum (Affe)	Epithelübergang am Harnpol (Affe)	Harnpol (Affe)	Harnpol (Affe)	Glomerulum und distaler Tubulus (Affe)


fenestriertes Endothel + Podozytenfortsätze (Affe)	Podozyten am Glomerulum (Affe)	Pseudopodien eines Podozyten 1 (Affe)	Pseudopodien eines Podozyten 2 (Affe)	Basalmembran im Flachanschnitt (Affe)	Podocyt (Ratte)


Mikrovilli tragende Epithelzellen im proximalen Nierentubulus (Affe)	proximaler Tubulus 2 (Affe)	proximaler Nierentubulus 3 (Affe)	proximaler Tubulus Übersicht quer (Affe)	basale Streifung einer proximalen Tubuluszelle (Affe)	basale Streifung 2 proximaler Tubulus (Affe)


Tubuli und Blutgefäße 1 (Affe)	Tubuli und Blutgefäße 2 (Affe)	Tubuli und Blutgefäße 3 (Affe)	Tubuli und Blutgefäße 4 (Affe)	Filtrationsbarriere (Ratte)	basale Streifung proximaler Tubulus (Ratte)


Henle - Schleife quer (Affe)	Henle Schleife längs 1 (Affe)	Henle Schleife längs 2 (Affe)	distales Konvolut 1 (Affe)	distaler Tubulus 1 (Affe)	basale Streifung 3 (Ratte)


distaler Tubulus mit Blutgefäßen (Affe)	distales Konvolut 2 (Affe)	distales Konvolut 3 (Affe)	distaler Tubulus 2 (Affe)	Hauptzellen im Sammelrohr (Affe)

Die 120 - 200 g schwere Niere (Terminologia histologica: Ren, Nephros; englisch: kidney) filtriert aus dem Blut den Harn ab und ist damit das erste Organ des Harnsystems (Terminologia histologica: Systema urinarium; englisch: urinary system) zu dem auch die ableitenden Harnwege (Harnleiter = Ureter und Harnsamenröhre = Urethra und die den Harn sammelnde Harnblase = Vesica urinaria gehören).
Übersicht:
Die Niere wird von einer oft viele Zentimeter dicken Fettkapsel (Terminologia histologica: Capsula adiposa; englisch: perinephric fat, perirenal fat capsule) aus Baufett umgeben, die größtenteils aus univakuolären Fettzellen besteht, aber anfangs (bei Säuglingen und Babys dann bis ins Erwachsenenalter in immer geringerer Zahl) auch plurivakuoläre Fettzellen aufweist. Das eigentliche Organ wird außen von einerBindegewebskapsel (Terminologia histologica: Capsula fibrosa; englisch: fibrous capsule) aus straffem Bindegewebe umgeben. Eine menschliche Niere ist in 6 bis 9 gleichartige Nierenlappen (Renculi; Terminologia histologica: Lobi renales; englisch: kidney lobes) unterteilt, die sich von außen normalerweise nicht erkennen lassen, wie dies bei vielen Tieren (z.B. Rindern) der Fall ist. Als Renculusniere wird eine menschliche Niere bezeichnet bei der dies möglich ist, was bei ca. 7% aller Erwachsenen der Fall ist. Da beim Menschen entwicklungsgeschichtlich pro Seite maximal 14 Einzelnieren angelegt werden sind maximal 14 Lappen möglich. Im Schnitten durch die Niere erkennt man die Lappen, daran, daß jeder von ihnen einem eigenen Kelch zugeordnet ist und seinen Harn darin entläßt. In den Bereichen wo die Lappen aneinander grenzen finden sich Nierenparenchymsäulen (Bertinische Säulen; Terminologia histologica: Columnae renales; englisch: renal columns), welche von der Nierenrinde aus in die Tiefe reichen und wie diese aufgebaut sind. An die Nierenkapsel grenzt die Nierenrinde nach weiter innen folgt dann das Nierenmark und die Nierenkelche, welche den Harn sammeln und zum Nierenbecken führen. Die Grundeinheit der Niere ist das Nephron, welches aus den Nierenkörperchen und den unverzweigten Tubulusabschnitten besteht, die dann in mit ca. 11 weiteren in ein Sammelrohr münden. In den nur in der Nierenrinde gelegenen Nierenkörperchen werden täglich ca. 150 - 180 Liter Primärharn aus dem Blut abfiltriert. Dieser gelangt über die proximalen Tubuli hinunter ins Nierenmark, dann wendet sich der Schlauch in der Henle Schleife um als distaler Tubulus wieder aufzusteigen, passiert den Chloridionensensor der Makula und verläuft später über Verbindungstubuli, die sich wiederum nach unten wenden, in Sammelrohre übergehen, die durch das gesamte Nierenmark absteigen, um über Papillengänge an der Spitze der Markpapillen in die Nierenkelche zu münden. Im Bereich der Nierentubuli werden ca. 99% des Wassers und viele Ionen sowie andere Substanzen aus dem Primärharn zurückgewonnen aber auch andere in die ca. 1,5 Liter des dabei entstehenden Endharns ausgeschieden. Dabei werden Substanzen auf transzellulärem Weg, d.h. durch die Epithelzellen hindurch mittels Transportproteinen in apikaler und basaler Zellmembran. hindurchbefördert, außerdem findet jedoch nur an einigen und nicht allen Abschnitten der Nierentubuli durch die Poren der Tight junctions im Schlußleistenkomplex zwischen den Epithelzellen über den Interzellularspalt ein parazellulärer Transport kleiner Stoffe und Ionen statt. Zusätzlich bildet die Niere auch folgende Hormone: Renin siehe hier und Erythropoëtin (siehe hier).
detaillierter Aufbau:
A. Abschnitte der Niere
1. Nierenrinde (Terminologia histologica: Cortex renalis; englisch: renal cortex):
Die 7 - 10 mm dicke Nierenrinde ist der Bereich des Parenchyms (funktionellen Gewebes), in dem sich die Nierenkörperchen mit ihren Glomeruli sowie die meisten Abschnitte der Nierentubuli finden. Außerdem lagern sich hier Sammelrohre aneinander um in Form der Markstrahlen (Terminologia histologica: Radii medullares; englisch: renal medullary rays) ins Nierenmark weiterziehen. Dabei bilden zumeist 6 Sammelrohre einen Markstrahl, der ringförmig gerade Abschnitte der proximalen und distalen Tubuli umschließt. Alles übrige Gewebe der Nierenrinde wird unter dem Begriff Rindenlabyrinth (Terminologia histologica: Labyrinthus corticis; englisch: renal cortical labyrinth) zusammengefaßt. Spezielle Fibrozyten (fehlen in der Terminologia histologica Vorschlag: Fibrocyti secretantes erythropoietinum; englisch: erythropoietin secreting fibrocytes) im marknahen Teil des Rindenlabyrinths bilden das Peptidhormon Erythropoëtin, welches die Proerythroblasten im Knochenmark zur Teilung anregt und damit die Zahl der Erythrozyten im Blut erhöht. Der alleraüßerste Bereich des Rindenlabyrinths, in welchem noch keine Sammelrohranschnitte zu finden sind, wird als Cortex corticis (Rindenrinde; Terminologia histologica: Cortex corticis; englisch: renal cortex corticis) bezeichnet. Im Rindenlabyrinth verlaufen die auf- bzw. absteigenden Aa. und Vv. corticales radiatae sowie im periarteriolären lockeren Bindegewebe die feinen Nervenfasern und Lymphkapillaren. An der Grenze von Labyrinth zu Markstrahlen finden sich viele Kapillaren. Ein Markstrahl mit den zugehörigen Nierenkörperchen und Nephronabschnitten wird auch als Nierenrindenläppchen (Terminologia histologica: Lobulus corticalis; englisch: cortical lobule) bezeichnet und sogar noch weiter untergliedert in eine eher gewundene Tubulusabschnitte enthaltende Region (Terminologia histologica: Pars convoluta; englisch: convoluted region) und eine eher "strahlenförmig erscheinende" gerade Tubulusabschnitte enthaltende Region (Terminologia histologica: Pars radiata; englisch: radial region).
2. Nierenmark (Terminologia histologica: Medulla renalis; englisch: renal medulla)
Das im histologischen Schnitt weniger stark anfärbbare Nierenmark beginnt unterhalb der bogenförmigen Arterien und enthält je nach Region unterschiedliche Abschnitte der Nierentubuli sowie begleitende Kapillaren, Arteriolae rectae und Venolae rectae jedoch keine Lymphgefäße und nur im äußeren Bereich Nervenfasern. Da es im Schnitt etwa pyramidenförmig mit der Spitze zum Nierenkelch hin aussieht hat sich der Begriff Nierenpyramide (Terminologia histologica: Pyramis renalis; englisch: renal pyramid) etabliert. Von der Rinde her, wo die breite Basis der Pyramide (Terminologia histologica: Basis pyramidis; englisch: base of pyramid) liegt, verjüngt sich die Pyramide hin zur Papille (Terminologia histologica: Papilla renalis; englisch: renal papilla). Dabei werden folgende Bereiche des Nierenmarks unterscheiden, die neben Gefäß- und Tubulusabschnitten einige wenige interstitielle Bindegewebszellen (Terminologia histologica: Cellulae interstitiales; englisch: interstitial cells), die Fibrozyten entsprechen, in ihrem locker bindegewebigen Stroma enthalten:
a. äußeres Mark (Terminologia histologica: Medulla externa; englisch: outer medulla), welches wiederum unterteilt ist in den Außenstreifen (Terminologia histologica: Stria externa; englisch: outer stripe) in welchen noch gerade proximale Tubuli vorhanden sind und den Innenstreifen (Terminologia histologica: Stria interna; englisch: inner stripe), der noch gerade distale Tubuli zeigt.
b. inneres Mark (Terminologia histologica: Medulla interna; englisch: internal medulla) Hier sind nur noch die Intermediärtubuli der langen Nephrone und Sammelrohre vorhanden. Nur hier sind neben den üblichen Fibrozyten des lockeren Bindegewebes auch lipidhaltige interstitielle Zellen vorhanden (fehlen in der Terminologia histologica Vorschlag: cellulae interstitiales cum guttulae adipis; englisch: lipid laden interstitial cells), die mehr oder weniger viele Fetttröpfchen im Zytoplasma aufweisen, sonst aber Fibrozyten ähneln. Sie sollen Prostaglandine bilden und sind durch entsprechend verlaufende Aktinfilamentbündel ihres Zellskeletts stets quer zwischen den in diesem Bereich gerade nach unten verlaufenden Blutgefäßen (Vasa recta) und den Sammelrohren ausgespannt. In diesem Bereich ist das Bindegewebe besonders reich an Proteoglykanen und Glykoproteinen. Dies dürfte auch mit dem hier extrem hohen osmotischen Druck zusammenhängen.
Die Spitze des Marks wird als Papille (Terminologia histologica: Papilla renalis; englisch: renal papilla) bezeichnet, ferner gibt es auch Papillenleisten (Terminologia histologica: Cristae renales; englisch: renal crests) die durch entwicklungsgeschichtliche Verschmelzung mehrer Papillen entstehen und breiter als eine Einzelpapille aussehen.
Das letzte Ende der Papille wird durch den Austritt der Papillengänge, in welche die Sammelrohre enden, durchlöchert und deshalb als (Terminologia histologica:) Area cribrosa (englisch: cribriform area) bezeichnet. Die Öffnung bzw. Mündung der Papillengänge ins Nierenbecken wird (Terminologia histologica:) Foramen papillare (englisch: opening of papillary duct) genannt.
3. Nierenkelche (fehlt in der Terminologia histologica sollte heißen: Calix renalis; englisch: renal calix) sind mit Urothel = Übergangsepithel (Terminologia histologica: Urothelium, Epithelium transitionale; englisch: urothelium, transitional epithelium) ausgekleidet. Dies kann sogar ein Stück weit bis in die Enden der Papillengänge hinein vorliegen und bildet im Nierenkelch wie auch im Nierenbecken die oberste Schicht der Schleimhaut (Terminologia histologica: Tunica mucosa; englisch: mucosa, mucous membrane), dabei handelt es sich aber um keine echte Schleimhaut, da ihr muköse Drüsen fehlen, die übrigen Wandschichten sind dünner als im Nierenbecken (siehe dort), wobei nur Unterschiede im Bezug auf die Größe und Anordnung der glatten Muskelzellen und die Interzellularräume bestehen . Das Lumen der Nierenkelche ist gering, denn der Urin wird hier nur weitergeleitet und nicht gesammelt. Mit ihren Spitzen münden die Nierenkelche ins
4. Nierenbecken (Terminologia histologica: Pelvis renalis; englisch: renal pelvis), dessen Lumen deutlich größer und mit bloßem Auge gut erkennbar ist. Auch hier findet sich eine Schleimhaut mit Urothel. Darunter folgt eine lockere Bindegewebsschicht (Terminologia histologica: Lamina propria; englisch: lamina propria), dann eine Muskelschicht (Terminologia histologica: Tunica muscularis; englisch: muscular layer, muscular coat), die wiederum gegliedert ist in eine innere längsorientierte (Terminologia histologica: Stratum internum longitudinale; englisch: internal longitudinal layer), die neben Zügen glatter Muskelzellen auch Schrittmacherzellen (Terminologia histologica: Myocyti stimulantes; englisch: urinary peacemaker cells) enthält, die sich spontan zusammenziehen können und via Nexus die "Erregung" an benachbarte Zellen weitergeben, und eine äußere Ringmuskelschicht (Terminologia histologica: Stratum externum circulare; englisch: external circular layer). Zum umgebenden Gewebe hin findet sich schließlich noch eine Adventitia (Terminologia histologica: Tunica adventitia; englisch: adventitia) aus lockerem Bindegewebe. Vom Nierenbecken fließt der Harn weiter in den Ureter.
B. Harnbildung und Harnwege
Die funktionelle Grundeinheit der Niere ist ein Nephron (Terminologia histologica: Nephronae; englisch: nephrons), das aus einem Nierenkörperchen und den zugehörigen unverzweigten Tubulusabschnitten besteht. Man unterscheidet lange sehr tief ins Mark herunterreichene (langschleifige) Nephrone (Terminologia histologica: Nephroni longae; englisch: long nephrons, long-looped nephrons) und weniger weit nach unten reichende kurze Nephrone (Terminologia histologica: Nephroni breves; englisch: short nephrons, short-looped nephrons). Unter der Berücksichtigung der Lage eines Nephrons, bzw. eines Abschnittes davon werden noch kortikale Nephrone (Rindennephrone; Terminologia histologica: Nephroni corticales; englisch: cortical nephrons), oberflächliche (subkapsuläre; Terminologia histologica: Nephroni superficiales, Nephroni subcapsulares; englisch: superficial nephrons, subcapsular nephrons), intermediäre (in der Mitte der Rindenregion gelegene; Terminologia histologica: Nephroni intermedii; englisch: midcortical nephrons) und marknah lokalisierte Nephrone (Terminologia histologica: Nephroni juxtamedullares; englisch: juxtamedullary nephrons) unterschieden.
Nierenkörperchen (Terminologia histologica: Corpuscula renalia; englisch: renal corpuscles) sind kugelige Gebilde mit einer äußeren Kapsel und im Inneren gelegenen Glomeruli. Nierenkörperchen kommen nur in der Nierenrinde vor, nach ihrer Lage werden sie noch unterteilt in die Kapselnah gelegenen (Terminologia histologica: Corpuscula superficialia; englisch: subcapsular corpuscles), die mittig gelegenen (Terminologia histologica: Corpuscula intermedia; englisch: midcortical corpuscles) und die marknah lokalisierten (Terminologia histologica: Corpuscula juxtamedullaria; englisch: juxtamedullary corpuscles). Die Kapillarknäule befinden sich in einem kugeligen Raum, der von der Bowmann'schen Kapsel (Terminologia histologica: Capsula glomerularis; englisch: glomerular capsule), einem einschichtigen Plattenepithel ausgekleidet wird. Die Bowmann'sche Kapsel wird außen von einer als parietales Blatt (Terminologia histologica: Stratum parietale, Paries externus; englisch: capsular outer layer) bezeichneten Lage flacher, platter Epithelzellen (Terminologia histologica: Epitheliocyti parietales; englisch: parietal epithelial cells, PEC; Bild) gebildet, die einer Basallamina aufliegen und an ein wenige, überwiegend retikulären Fasern zeigendes Bindegewebe grenzt. Die zytoplasmaarmen Zellen zeigen flache längliche Kerne und keine Oberflächendifferenzierungen. In ihrem basalen Zytoplasma finden sich Bündel von Aktinfilamenten, die an verdichteten Bereichen der basalen Zellmembran ähnlich Areae densae glatter Muskelzellen verankert sind. Tight-junctions und weitere Interzellularkontakte sorgen für eine feste Verbindung der Zellen untereinander. Im Bereich um den Gefäßpol zeigen die als Peripolozyten (Terminologia histologica: Peripolocyti; englisch: peripolar cells) bezeichneten Epithelzellen ein etwas elektronendichteres Zytoplasma bevor sie in die Podozyten übergehen, die das innere = viszerale Blatt der Nierenkapsel (Terminologia histologica: Stratum viscerale, Paries internus; englisch: visceral layer) bilden. Der zwischen den beiden Blättern der Bowmann'schen Kapsel bestehende nur ca. 0,5 bis 1, 5 µm weite Raum (Terminologia histologica: Spatium capsulare, Spatium urinarium; englisch: capsular space, urinary space) ist mit Primärharn gefüllt. Der Bereich in dem die Gefäße, eine Blutzuführende afferente Arteriole (Terminologia histologica: Arteriola glomerularis afferens; englisch: afferent glomerular arteriole) und eine Blutabführende efferente Arteriole (Terminologia histologica: Arteriola glomerularis efferens; englisch: efferent glomerular arteriole) in Bowmann'sche Kapsel eintreten wird als Gefäßpol bezeichnet (Terminologia histologica: Polus vascularis; englisch: vascular pole). Ihm gegenüber liegt der Harnpol durch den der Primärharn abfließt.
Glomeruli (Terminologia histologica: Glomeruli; englisch: glomeruli) sind ca. 200 µm im maximalen Durchmesser große geknäulte Kapillarnetze (Terminologia histologica: Retes capillaria glomerularia; englisch: glomerular capillary networks) in welchen aus dem Blut der Primärharn als Ultrafiltrat abgeschieden wird. Die Glomeruli bestehen aus miteinander verbundenen Kapillaren (Terminologia histologica: Vasa capillaria glomerularia; englisch: glomerular capillary vessels) mit direkt am Lumen erkennbaren platten, fenestrierten Endothelzellen (Bild) und einer als Mesangium (Terminologia histologica: Mesangium; englisch: mesangium) bezeichneten sehr dünnen, nur zwischen dem Kapillaren gelegenem lockeren Bindegewebsschicht. In dieser finden sich neben einer Matrix (Terminologia histologica: Matrix mesangialis; englisch: mesangial matrix) mit wenigen Kollagenfibrillen (Typ 4, 5 und 6), Proteoglykanen, insbesondere Perlecan, Fibronectin und verzweigten ca. 15 nm dicken Mikrofibrillen, die aus dem Mesenchym stammenden stark verzweigten Mesangiumzellen (Terminologia histologica: Mesangiocyti; englisch: mesangial cells). Mesangiumzellen sind daran erkennbar, daß sie nie direkt an das Lumen von Kapillaren grenzen und immer zwischen diesen liegen. Sie können, insbesondere bei glomerulären Erkrankungen, Immunkomplexe durch Phagozytose aufnehmen und abbauen. Außerdem sind sie am Aufbau der Basallamina beteiligt und zeigen in ihren Fortsätzen kontraktile Filamente (Aktin und Myosin), welche die sehr platten fenestrierten Kapillarendothelzellen (Terminologia histologica: Endotheliocyti fenestrati; englisch: fenestrated endothelium cells) umspannen und damit die Kapillarweite begrenzen. Im Gegensatz zu den übrigen Kapillaren des Körpers herrscht in den Glomerularkapillaren ein für die effektive Filtration notweniger Blutdruck von 50 - 55 mm Hg (normale Kapillare 20 - 25 mm Hg). Diesem Druck wirken neben den Mesangialzellfortsätzen auch die relativ dicke glomeruläre Basalmembran (Terminologia histologica: Membrana basalis; englisch: basement membrane) und die Fortsätze der Podozyten entgegen. Die Basalmembran gehört zur Blut-Harn-Schranke (erklärtes Bild) die hier näher beschrieben wird. Die Podozyten (Terminologia histologica: Podocyti; englisch: podocytes, visceral cells of the capsule; Bild) sind die Epithelzellen des viszeralen Blattes der Bownmann'schen Kapsel und liegen über ihre relativ dicke Basalmembran den Endothelzellen der Glomerularkapillaren von außen an. Die Zellen sind charakterisiert durch viele dickere Primärfortsätze (Terminologia histologica: Cytotrabeculae; englisch: primary processes, trabeculae), welche sich dann in dünne fingerartige sekundäre Fortsätze weiterteilen, die mit ebensolchen Fortsätzen benachbarten Zellen entlang der Basalmembran lange Interdigitationen ausbilden, die hierbei entstehenden länglichen Furchen werden als Filtrationsschlitze bezeichnet, sind 300 - 500 nm tief und 30 - 40 nm breit. Die ultrastrukturell an Adhäsionskontakte erinnernde, 4 nm dicke Schlitzmembran (Terminologia histologica: Diaphragma rimae; englisch: slit membrane) überbrückt diese Spalträume. Sie ist aus langen transmembranären Proteinen aufgebaut (Nephrin, Neph1, p-Cadherin, FAT), die von einer Zellmembran zur anderen herüberreichen und sich mittig berühren. Im Zytoplasma sind diese Proteine über Catenine, das ZO-1 und das CD2A Protein mit dem Aktinskelett verbunden. Außen an die Schlitzmembran lagert sich zusätzlich noch das Glykoprotein Podocalyxin der gut ausgeprägten Glykokalyx daran an. In Summa entsteht so eine stark negativ geladenen filigrane Netzstruktur, die den engsten Bereich der Blut-Harn-Schranke ausmacht. Die Zellmembran der Podozyten zeigt allenorts das spezifische Protein Podocin. Der zur Basalmembran hin gelegene Bereich enthält zusätzlich 1. alpha3-beta1-Integrine, die an Laminin und das Kollagen-4 der Basalmembran binden und im Zytoplasma an den Vinculin-Talin-Komplex sowie alpha-Aktinin, an beiden sind Aktinfilamente verankert, die mit Myosinfilamenten ein kontraktiles Zellskelett basal in den Podozytenfüßchen etablieren, an dem auch alpha-Aktinin und Synaptopodin als assoziierte Proteine beteiligt sind. 2. Utrophin, welches über Beta- zu Alpha-Dystroglykan und weiter zu Agrin und Laminin der Basalmembran verbunden ist.
Der abfiltrierte Primärharn gelangt über den Harnpol (Terminologia histologica: Polus urinarius, Polus tubularis; englisch: urinary pole, tubular pole; Bild), der durch den abrupten Übergang des einschichtigen Plattenepithels in das Mikrovilli tragende einschichtig isoprismatische Epithel des proximalen Tubulus charakterisiert ist in letzteren und damit in das System der
Nierentubuli (Nierenschläuche; Terminologia histologica: Tubuli renales; englisch: renal tubules). Das Tubulussystem hat folgende Abschnitte:
a.proximaler Tubulus (Terminologia histologica: Tubulus proximalis; englisch: proximal tubule; Bild). Direkt am Harnpol beginnt der proximale Tubulus mit seinem einschichtig isoprismatischen Epithel (Terminologia histologica: Epithelium simplex cuboideum; englisch: simple cuboidal epithelium) einen Bürsten-(Mikrovillisaum; Terminologia histologica: Limbus microvillosus, Limbus penicillatus; englisch: microvillous border, brush border, striated border) tragender Epithelzellen (Terminologia histologica: Epitheliocyti; englisch: epithelial cells) als zunächst gewundener Schlauchabschnitt (Terminologia histologica: Pars convoluta, Pars contorta; englisch: proximal convoluted tubule, PCT). Hier und in der apikalen Zellmembran finden sich wichtige Transportproteine: Aquaporin1, um dem Primärharn Wasser zu entziehen, ein Na⁺-Glukose gleichzeitig aufnehmender Symporter, Na⁺-Aminosäure-Symporter, Carboanhydrase in Kombination mit einem Na⁺-einwärts und H⁺-auswärtstransporter für die Bicarbonationen Rückgewinnung. Außerdem findet durch die Poren der Tight junctions parazellulär, d.h durch den Interzellularspalt eine Kalzium- (Ca⁺⁺) und Chloridionen(Cl^-)aufnahme statt. Im proximalen Tubulus wird die gesamte glomerulär filtrierte Glukose und > 95% der Bicarbonats sowie der Großteil der durch den Filter gelaufenen Aminosäuren, aber auch über 65% des Wassers, der Na⁺, der Cl^- und 60% der Ca⁺⁺ (wie erwähnt parazellulär) aus dem Primärharn wieder zurückgewonnen. Zusätzlich sind noch verschiedene Anionen- und Kationen-Transportproteine in der Zellmembran der Epithelzellen vorhanden. Das Parathormon der Nebenschilddrüse hemmt den Einbau eines Na⁺-Phosphat-Kotransporters in der luminalen Zellmembran, wodurch die hier üblicherweise hohe Phosphatresorption verringert werden kann. Ein endozytotisches Transportsystem sorgt zusätzlich dafür, daß Stoffe für die keine eigenen Transportproteine vorhanden sind, aus dem Harn entfernt werden können, so werden z.B. Hormone, Zytokine und kleinere Proteine über Pinozytose teils unter Bildung von Klathrin-Vesikeln in die Zellen aufgenommen, dabei werden auch größere Mengen Wasser aufgenommen und die für proximale Tubulusepithelzellen typischen elektronenmikroskopisch hellen Wasservesikel entstehen als Endosomen. Sie verschmelzen dann mit Lysosomen zum weiteren Abbau enthaltener Substanzen. Ferner haben die Zellen auch eine Art endokrine Funktion, indem hier unter Mitwirkung von Parathormon der letzte Hydroxylierungsschritt der Vitamin D Bildung stattfindet. Schließlich zieht der proximale Tubulus als annährend gerades Rohr (Terminologia histologica: Pars recta; englisch: proximal straight tubule, PST) in Richtung Mark weiter, womit der absteigende Schenkel (Terminologia histologica: Crus descendens; englisch: descending limb) der Henle-Schleife (Terminologia histologica: Ansa nephroni; englisch: nephron loop) beginnt, die bis zum Ende der Pars recta des distalen Tubulus reicht. Die Pars recta des proximalen Tubulus wird dann noch genauer die Segmente 1 (Terminologia histologica: Segmentum S1; englisch: S1 segment, proximal 1), 2 (Terminologia histologica: Segmentum S2; englisch: S2 segment, proximal 2) und 3 (Terminologia histologica: Segmentum S3; englisch: S3 segment, proximal 3) unterschieden. Die Epithelzellen zeigen außerdem eine ausgeprägte basolaterale Faltung (Terminologia histologica: Limbus plicatus basolateralis; englisch: folded basolateral border), d.h. die Zellmembran stülpt sich von der Basallamina her sehr weit nach oben in die Zellen ein, so daß diese viele dünne Lappen bildet, in deren Innerem sich Mitochondrien aufreihen, wodurch eine licht- und elektronenmikroskopisch erkennbare basale Streifung (Bild) entsteht. Das basolaterale Labyrinth reicht nach seitlich zu den Nachbarzellen hin, wobei sich zwischen den Zellen Interdigitationen ausbilden. Das unter dem Zellkern an der Zellbasis gelegene, dazugehörige basale Labyrinth (Terminologia histologica: Labyrinthus basalis; englisch: basal labyrinth) trägt ebenfalls massiv zur Oberflächenvergrößerung zum umgebenden lockeren Bindegewebe hin bei. Diese ist notwendig, da sich in der hier gelegenen Zellmembran sehr viele Transportproteine befinden, um Substanzen und Ionen aus dem Zytoplasma nach extrazellulär abzutransportieren. Besonders wichtig sind dabei: Aquaporin1 (trasnzellulärer Wassertransport), eine energieverbrauchende Na⁺-K⁺-ATPase transportiert Na⁺ aus der Zelle und K⁺ hinein, Glukose-auswärtstransporter (falls dessen Kapazität bei über 200 mg Glukose in 100ml Primärharn überschritten wird, kommt es zur Glukoseausscheidung im Harn = Glukosurie), bzw. Aminosäure-auswärtstransporter sowie Na⁺-Bicarbonat-Auswärtstransporter. Abrupt geht das isoprismatische Epithel dann in das platte des
b.Intermediärtubulus (Terminologia histologica: Tubulus intermedius, Tubulus attenuatus; englisch: intermediate tubule, attenuated tubule) über, dessen dünner absteigender Schenkel (Terminologia histologica: Crus descendens attenuatum; englisch: descending thin limb, DTL) bei den kurzen Nephronen (Terminologia histologica: Crura descendentes ansorum breves; englisch: descending thin limbs of short loops) um so kürzer ist, je weiter oben der Wendepunkt der Schleife gelegen ist (zum Teil unter 100 µm) und nur eine Art von einfachen, platten Zellen (Terminologia histologica: Cellulae typi 1; englisch: type 1 cells; Bild) aufweist. In der Zellmembran der Zellen sind Aquaporin1 für Wassertransport und Harnstofftransporter zur Ausscheidung und zum Durchtransport von Harnstoff eingebaut. Bei den langen Nephronen (Terminologia histologica: Crura descendentes ansorum longarum; englisch: descending thin limbs of long loops) kann der absteigende Schenkel viele Millimeter lang sein und zeigt Zellen vom Typ 2 (Terminologia histologica: Cellulae typi 2; englisch: type 2 cells) und vom Typ 3 (Terminologia histologica: Cellulae typi 3; englisch: type 3 cells). Beide Zellarten zeigen starke Interdigitationen und durchlässigere Tight-junctions zwischen einander, die Wasser und Salzdurchtritt ermöglichen.
Der unmittelbar vor dem Wendepunkt der Schlinge gelegene Abschnitt wird als präansales Segment bezeichnet (Terminologia histologica: Segmentum preansale; englisch: prebend segment). Es kann bei kurzen Nephronen sogar schon Zellen des distalen Tubulus zeigen. Nach dem Wendepunkt der Schleife folgt immer der kaum noch wasserdurchlässige (Fehlen von Aquaporinen & dichte Tight-junctions) aufsteigende Schenkel der Henle Schleife (Terminologia histologica: Crus ascendens; englisch: ascending limb). Nur bei den langen Nephronen gibt es hier noch einen dünnen aufsteigenden Abschnitt des Intermediärtubulus (Terminologia histologica: Crus ascendens attenuatum; englisch: ascending thin limb, ATL) mit platten Typ 4 Zellen (Terminologia histologica: Cellulae typi 4; englisch: type 4 cells), danach, bzw. bei kurzen Nephronen teils sogar schon vor dem Wendepunkt folgt ein
c.distaler Tubulus (Terminologia histologica: Tubulus distalis; englisch: distal tubule). Dieser beginnt mit einem durch isoprismatisches Epithel ohne Mikrovilli ausgekleideten geraden Abschnitt (Terminologia histologica: Pars recta; englisch: straight part of distal tubule, thick ascending limb, TAL), den man noch in einen im Bereich des äußeren Nierenmarks gelegenen, daher bei kurzen Nephronen fehlenden, medullären (Terminologia histologica: Pars recta medullaris; englisch: medullary straight part) und den im Rindenbereich lokalisierten Teil (Terminologia histologica: Pars recta corticalis; englisch: cortical straight part) unterscheidet. Die in beiden Abschnitten vorhandenen in etwas kubischen Epithelzellen (Terminologia histologica: Cellulae partis rectae tubulorum distalium; englisch: distal straight tubule cells) sind etwas kürzer als die des proximalen Tubulus, haben weniger deutliche Zellgrenzen, und zeigen lange, irregulär geformte Mitochondrien in großer Zahl in basalen Zellmembraneinstülpungen (basale Streifung, erklärtes Bild dazu). Diese stellen das ATP bereit, welches von der in der benachbarten Zellmembran eingelagerten Na⁺-K⁺-ATPase benötigt wird, um Na⁺ aus der Zelle und K⁺ hinein zu transportieren. Da Aquaporine in der Zellmembran fehlen, ist die Pars recta des distalen Tubulus für Wasser praktisch undurchlässig zumal auch die Poren der Tight-junctions zwischen den Zellen hier besonders dicht sind. An der Oberfläche der Zellen kommen nur wenige kurze (selten über 100 nm) Zellmembranausstülpungen vor. Da sich hier ein Na⁺-K⁺-2Cl^--Kotransporter befindet entziehen die Zellen dem Harn nur Ionen aber kein Wasser, wodurch die verbleibende Tubulusflüssigkeit praktisch verdünnt = hypoosmolar wird, weshalb man die Pars recta des distalen Tubulus auch als Verdünnungssegment bezeichnet. Die Pars recta reicht bis an den Gefäßpol des zu seinen Tubuli gehörigen Nierenkörperchens, wo sich dann eine
d.Macula densa (Terminologia histologica: Macula densa; englisch: macula densa) ausbildet. Dies ist ein wenige Mikrometer langer Bereich mit 20 - 30 hochprismatischen Zellen (Makulazellen; Terminologia histologica: Epitheliocyti maculae densae; englisch: epithelial cells of macula densa), die in Richtung Gefäßpol an einem Glomerulum gelegen sind und der Messung der Chloridionenkonzentration im Tubulusharn dienen. Bei erhöhter Salzkonzentration wird über den in ihrer apikalen Zellmembran lokalisierten Na⁺-K⁺-2Cl^--Kotransporter die Information via Juxtaglomerulärem Apparat (JGA, Terminologia histologica: Complexus juxtaglomerularis; englisch: juxtaglomerular complex), zu dem diese Zellen gehören, eine Verengung der Arteriola afferens bewirkt was den Filtrationsdruck und die Primärharnbildung reduziert. Der JGA umfaßt also Zellen, die zur Regulation der glomerulären Filtration dienen, außerdem steuert er noch die Ausschüttung von Renin. Zum JGA gehört neben den Makulazellen und den Renin-bildenden Zellen auch das extraglomeruläre Mesangium (Polkissen; Terminologia histologica: Insula perivascularis mesangii; englisch: perivascular islet of mesangial cells, extraglomerular mesangium, polar cushion) welches aus ca. 30 kleinen platten Zellen besteht, die einen Kegel bilden, dessen Basis den Makulazellen angelagert ist und mit der Spitze mittig im Gefäßpol enden. Diese extraglomerulären Mesangiumzellen (Terminologia histologica: Mesangiocyti extraglomerulares; englisch: extraglomerular mesangium cells) liegen eingebettet in eine Basalmembran-ähnliche nerven- und gefäßfreie Matrix. Mit Aktinfilamentbündeln ausgestattete Fortsätze dieser Zellen sind über Nexus miteinander und mit den angrenzenden glatten Muskelzellen der Arteriola afferens und efferens, die nur zum Teil Renin bilden, verbunden, jedoch nicht mit den Makulazellen. Die Media der Glomerularateriolen (Terminologia histologica: Tunica media arteriolarum glomerularium; englisch: glomerular tunica media of arteriols) zeigt neben üblichen glatten Muskelzellen auch solche, die in ihren Zytoplasma elektronendichtere, die Protease bzw. das Hormon Renin enthaltende Vesikel aufweisen, diese speziellen glatten Muskelzellen werden als granulierte Zellen (Terminologia histologica: Juxtaglomerulocyti, Myocyti juxtaglomerulares; englisch: juxtaglomerular epitheloid cells, granular cells) bezeichnet, da die Vesikel lichtmikroskopisch wie Körnchen aussehen. Diese Zellen werden zusätzlich von Sympathicus innerviert. Die Vesikel werden über Exozytose an das umliegende lockere Bindegewebe, aber nicht in das Lumen der Arteriolen selbst abgegeben. Renin spaltet Angiotensin 1 aus dem von den Leberzellen gebildeten Angiotensinogen ab, welches dann durch das auf der Oberfläche von Gefäßendothelzellen lokalisierte Angiotensin-converting Enzym (ACE), ein Zink Protease, die dem Angiotensin 1 C-terminal ein Dipeptid abspaltet und es so zum biologisch aktiven Angiotensin 2 macht (ACE Hemmer werden als Medikamente zur Blutdrucksenkung verwendet). Angiotensin 2 führt zu einer starken Verengung von Blutgefäßen (stimuliert die Kontraktion der glatten Muskelzellen der Gefäßwände --> Blutdruck steigt), fördert aber auch die Na⁺-Rückresorption im Tubulussystem und die Ausschüttung von Aldosteron (Mineralkortikoid) aus der Nebennierenrinde.
Auf die Macula folgt dann das postmakuläre Segment (Terminologia histologica: Segmentum postmaculare; englisch: postmacular segment) des
e. gewundenen Teils des distalen Tubulus (Terminologia histologica: Pars convoluta, Pars contorta; englisch: distal convoluted tubule, DCT), der von etwas höheren Epithelzellen (Terminologia histologica: Cellulae partis convolutae tubuli distalis; englisch: distal convoluted tubule cells; Bild) ausgekleidet wird. Diese besitzen ein ausgeprägtes basales Labyrinth mit vielen angelagerten Mitochondrien, also eine basale Streifung. Die luminale Zellmembran zeigt viele kurze (< 200 nm) Zellfortsätze, ist für Wasser kaum durchgängig und hat integrierte Na⁺- Cl^--Kotransporter, die durch die Thiaziddiuretika gehemmt werden können. Außerdem bewirkt hier das von der Nebenschilddrüse gebildete Parathormon den Einbau von Ca⁺⁺-Kotransportern. Dadurch kann die Ca⁺⁺-Resorption erhöht werden. Das aufgenommene Ca⁺⁺ wird über eine in der basolateralen Zellmembran lokalisierte Ca⁺⁺-Pumpe und einen Na⁺-Ca⁺⁺-Austauscher zum umgebenden lockeren Bindegewebe abgegeben. Als nächstes folgt der
f.Verbindungstubulus (Terminologia histologica: Tubulus reuniens; englisch: connecting tubule, CNT), der zuweilen auch bogenförmig verlaufen kann (Terminologia histologica: Acus tubuli reunientis; englisch: connecting tubule arcade). Hier finden sich hellere, isoprismatische Verbindungstubuluszellen (Hauptzellen; Terminologia histologica: Epitheliocyti principales; englisch: principal cells, CNT cells), die in der kaum Protrusionen zeigenden luminalen Zellmembran, die ADH abhängige (s. unten) Aquaporin-2 Kanäle besitzt, liegen auch Na⁺-Einwärts und K⁺-Auswärts Kanäle vor, deren Menge durch das Nebennierenrindenhormon Aldosteron reguliert wird. In der nicht ganz so stark mit basaler Streifung versehenen basalen Zellmembran eingelagerte Na⁺-K⁺-ATPase und Aquaporin-2 Kanäle sorgen für Wasserdurchstrom durch die Zelle. Ferner liegen deutlich elektronendichtere und Mitochondrien-reichere Schaltzellen (Terminologia histologica: Epitheliocyti intercalati; englisch: intercalated cells) vor, die der Säure-Basen-Regulation dienen. Dabei sezernieren die A-Schaltzellen (Terminologia histologica: Epitheliocyti intercalati typi A; englisch: type A intercalated cells) Säure (lat. acidum; H⁺) über Protonenpumpen, die bei Azidose so stark in die luminale Zellmembran eingebaut werden, daß hier Miniaturfalten (Microplicae) zur Oberflächenvergrößerung entstehen. Zum Ausgleich werden Bicarbonationen an der basalen Zellmembran ins das umgebende lockere Bindegewebe und damit letztlich Blut abgegeben. In den Basen ausscheidenden B-Schaltzellen (Terminologia histologica: Epitheliocyti intercalati typi B; englisch: type B intercalated cells) ist es praktisch umgekehrt: hier weist die luminale Zellmembran HCO3^--Cl^--Austauschproteine auf, die Bicarbonationen in das Tubuluslumen transportieren während zum Ausgleich Säureäquivalente (H⁺) über Transporter in der basalen Zellmembran letztlich an das Blut abgegeben werden.
Durchschnittlich 11 Verbindungstubuli müden das nun folgende
g.Sammelrohr (Terminologia histologica: Ductus colligens; englisch: collecting duct, CD). Auch hier finden sich hellere Hauptzellen (Terminologia histologica: Epitheliocyti principales; englisch: principal cells, CD cells; Bild). Durch Aquaporine verfügen die Hauptzellen hier wie auch die im Verbindungstubulus über eine regulierbare Wasserdurchlässigkeit. Während Aquaporin-3 Kanäle konstant in der basolateralen Zellmembran vorhanden ist, sind in der zum Lumen gerichteten Zellmembran Aquaporin-2 Kanäle vorhanden, deren Zahl unter der Wirkung von aus der Neurohypophyse freigesetztem Antidiuretischem Hormon (ADH) steigt. Dabei bindet das ADH an Rezeptoren der basalen Zellmembran und bewirkt auf einem cAMP und Phosphokinase A vermittelten Signaltransduktionsweg einen vermehrten Einbau der Aquaporin-2 Kanäle in der apikalen Zellmembran. Wie im Verbindungstubulus sind hier ebenfalls durch Aldosteron regulierte Na⁺-Einwärts und K⁺-Auswärts Kanäle vorhanden, wobei Aldosteron die Synthese und den Einbau entsprechender Transportproteine bewirkt. Auch im Sammelrohr kommen elektronendichtere, Mitochondrien reichere Schaltzellen (Terminologia histologica: Epitheliocyti intercalati; englisch: intercalated cells), die den analogen Zellen des Verbindungstubulus gleichen: A-Schaltzellen (Terminologia histologica: Epitheliocyti intercalati typi A; englisch: type A intercalated cells) bzw. B-Schaltzellen (Terminologia histologica: Epitheliocyti intercalati typi B; englisch: type B intercalated cells). Je nach der Lage des Sammelrohrs unterscheidet man noch im Rindenbereich lokalisierte (corticale) Sammelrohre (Terminologia histologica: Ductus colligentes corticales; englisch: cortical collecting ducts) in welchen ca. 35% der Zellen Schaltzellen sind, und im Mark gelegene (Terminologia histologica: Ductus colligentes medullares; englisch: medullary collecting ducts), dabei noch weiter in die des äußeren Marks (Terminologia histologica: Ductus colligentes medullares externi; englisch: outer medullary collecting ducts) mit immer weniger Schaltzellen und schließlich die Schaltzell-freien Sammelrohre des inneren Marks Terminologia histologica: Ductus colligentes medullares interni; englisch: inner medullary collecting ducts). Die Sammelrohre sammeln sich schließlich in mehreren Papillengängen (Terminologia histologica: Ductus papillares; englisch: papillary ducts), die in der Spitze der Markpapille münden. Im Endabschnitt der Papillengänge ist bisweilen auch schon ein Übergang vom hochprismatischen einsichtigen Epithel in das Urothel zu beobachten. Der Harn fließt dann weiter in die Nierenkelche.
C. Blutgefäße der Niere (Terminologia histologica: Vasa sanguinea intrarenalia; englisch: intrarenal blood vessels)
Die Nierenarterie (Arteria renalis) teilt sich in mehrere zwischen den Läppchen gelegene Arterien (Terminologia histologica: Arteriae interlobares; englisch: interlobar arteries), welche zur Rinde-Markgrenze ziehen, um sich dort als bogenförmige Arterien (Terminologia histologica: Arteriae arcuatae; englisch: arcuate arteries) zu verzweigen. Von diesen steigen senkrecht in die Rinde die Streifenarterien (Terminologia histologica: Arteriae corticales radiatae, Arteriae interlobulares; englisch: cortical radiate arteries, interlobular arteries) auf. Diese verzweigen sich einerseits zu den perforierenden Radialarterien (Terminologia histologica: Arteriae perforantes radiatae; englisch: perforating radiate arteries), die ins Kapillarnetz der Nierenkapsel (fehlt in der Terminologia histologica, Vorschlag: Rete capillare capsulare; englisch: capsular capillary plexus) ziehen, andererseits zu den zuführenden Glomerulararteriolen (Terminologia histologica: Arteriolae glomerulares afferentes; englisch: afferent glomerular arteriols) nach dem glomerulären Kapillarnetz (Terminologia histologica: Rete capillare glomerulare; englisch: glomerular capillary plexus) sammeln sich dessen Kapillaren zu einer abführenden Arteriole (Terminologia histologica: Arteriola glomerularis efferens; englisch: efferent glomerular arteriole), die dann entweder in das Kapillarnetz der Rinde (fehlt in der Terminologia histologica, Vorschlag: Rete capillare corticale; englisch: cortical capillary plexus) weiterziehen und dabei bei kapselnahen Glomeruli einem Ramus capsularis (Terminologia histologica: Ramus capsularis; englisch: capsular branch) zur Nierenkapsel abgeben oder bei marknah gelegenen Glomeruli als ins Mark absteigende gerade Arteriole (Terminologia histologica: Arteriola recta, Vas rectum; englisch: straight arteriole, Vas rectum) neben den Henle-Schleifenabschnitten bzw. Sammelrohren senkrecht in Richtung zur Papillenspitze weiterläuft und ins Kapillarnetz des Markes (Terminologia histologica: Plexus capillaris interfascicularis; englisch: interbundle capillary plexus) weiterverzweigt. Über aufsteigende gerade Venolen (Terminologia histologica: Venulae rectae; englisch: venulae rectae, straight venules) münden diese entweder in Interlobularvenen (Terminologia histologica: Venae corticales radiatae, Venae interlobulares; englisch: interlobular veins) oder direkt in die ansonsten auf letztere folgenden Bogenvenen (Terminologia histologica: Venae arcuatae; englisch: arcuate veins), die neben den entsprechenden Arterien an der Rinden-Markgrenze verlaufen, um dann in die Zwischlappenvenen (Terminologia histologica: Venae interlobares; englisch: interlobar veins) und schließlich die Nierenvene (Vena renalis) zu münden. Aus den Kapillarnetzen der Nierenkapsel sammeln sternförmige Venolen (Terminologia histologica: Venulae stellate; englisch: stellate veins) das Blut und führen dies zu den Interlobularvenen ab.
Im Markbereich verlaufen die Arteriolen und Venolen nebeneinander, wodurch sich Gefäßbündel (Terminologia histologica: Fasciculi vasculares; englisch: vascular bundles) bilden, diese sind vor der Rinden-Markgrenze sehr groß (Terminologia histologica: Fasciculi gigantes; englisch: giant bundles) und entweder aus einfach parallel laufenden Gefäßen aufgebaut (Terminologia histologica: Typus simplex; englisch: simple type) oder weniger regulär (Terminologia histologica: Typus complex; englisch: complex type) und gehen aus kleineren Sekundärbündeln (Terminologia histologica: Fasciculi secundarii; englisch: secondary bundles) hervor, die ihrerseits aus den weiter zur Markspitze gelegenen kleineren Primärbündeln entstehen (Terminologia histologica: Fasciculi primarii; englisch: primary bundles).
D. Nierenentwicklung
Im Halsbereich entsteht schon in der 3. Entwicklungswoche eine Vorniere (Pronephros), die sich schon Ende der 5. Woche komplett zurückbildet. Ab der 4. Woche entsteht im thorakalen bis lumbalen intermediären Mesodern eine zweite Niere (Mesonephros), die sogar kurzfristig Harn produziert, aber Ende des 2. Monats bis auf ihren Ausführungsgang (Wolff'scher Gang) wieder zugrunde geht. In der 5. Woche formiert sich die dritte und definitive Niere (Nachniere; Metanephros) im Beckenbereich. Vom Ende des Wolf'schen Ganges wächst die Ureterknospe in die Analge der Nachniere ein. Aus ihr entstehen Blase und Ureter, Nierenbecken und -kelche sowie Papillengänge bis zu den Sammelrohen, während dadurch das umgebende metanephrogenen Blastem zur Bildung der Tubuli und Nierenkörperchen stimuliert wird. Im Laufe der Entwicklung wird die Niere normalerweise weiter nach oben an ihre Endposition unterhalb der Leber (rechts) bzw. des Zwerchfells (links) verlagert.

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Die meisten Bilder wurden von Prof. H. Wartenberg zur Verfügung gestellt, übrige Aufnahmen, Seite & Copyright H. Jastrow.