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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow
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Miniaturbildübersicht Knochenmark (Medulla ossium):
Bezeichnung der Abbildungen in Vorbereitung!
eosinophiler
Granuloblast (Ratte)
Das Knochenmark (Terminologia histologica: Medulla ossium; englisch: bone marrow) setzt sich aus dem gelben Fettmark (Terminologia histologica: Medulla ossium flava; englisch: fatty bone marrow, yellow bone marrow), welches aus univakuolären Fettzellen besteht und dem blutzellbildenden roten Knochenmark (Terminologia histologica: Medulla ossium rubra; englisch: red bone marrow, haematopoietic bone marrow) sowie dem seltenen gelatinösen Knochenmark (Terminologia histologica: Medulla ossium gelatinosa, englisch: gelatinous bone marrow) zusammen.
Das rote Knochenmark gehört zum Lymphsystem (Terminologia histologica: Systema lymphoideum; englisch: lymphoid system), ist ein primäres lymphatisches Organ (Terminologia histologica: Organum lymphoideum primarium; englisch: primary lymphoid organ) und der wesentlichste und hauptsächliche Ort der Blutzellbildung. Es erscheint durch den hohen Gehalt an roten Blutkörperchen und den dazugehörigen Vorläuferzellen rot, weil diese sehr reich an roten Blutfarbstoff, dem Hämoglobin sind. Bis ins Kleinkindesalter füllt das rote Knochenmark allein alle in den größeren Knochen vorhandenen Markhöhlen, danach wird es teilweise durch gelbes Fettmark ersetzt. Beim Erwachsenen findet man rotes Knochenmark insbesondere im Brustbein (Sternum; hier kann es bei einer Sternalpunktion zu diagnostischen Zwecken leicht gewonnen werden), im Beckenkamm (Crista iliaca; hier kann ebenfalls relativ einfach punktiert werden), in der Diploë der Schädelknochen und in den Rippen sowie Wirbelkörpern sowie in geringer Menge auch in anderen Knochen. Ist unter pathologischen Umständen eine erhöhte Blutzellbildung notwendig, kann das rote Knochenmark sich auch wieder in Bereiche des gelben ausdehnen.
A. Grundgerüst
Das Grundgerüst der Knochenmarks (Terminologia histologica: Stroma medullaris, englisch: medullary stroma) bilden ortsständige Bindegewebszellen (Terminologia histologica: Cellulae stromates, Cellulae stromales medullae rubrae; englisch: bone marrow stromal cells), die entweder fibroblastische Retikulumzellen (Terminologia histologica: Cellulae reticulares, englisch: reticulum cells, reticular cells) sind welche überwiegend retikuläre Fasern (Terminologia histologica: Fibrae reticulares, Fibrae collageni typi 3, englisch: reticular fibres, type 3 collagen fibres) aber auch die Blutbildung stimulierende Faktoren (colony stimulating factors) bilden oder Fibrozyten ähnliche Adventitialzellen (Terminologia histologica: Cellulae adventitiales, englisch: adventitial cells), die um größere Gefäße herum zu finden sind.
Neben Makrophagen (Terminologia histologica: Macrophagocyti, englisch: macrophages) und einigen univakuolären Fettzellen kommen in einem von Sinusoiden (Terminologia histologica: Sinusoidei, Sinus venulares, englisch: sinusoids) durchzogenen kollagenfaserigen Maschenwerk (mit einem hohen Anteil an retikulären Fasern) die funktionell wesentlichen blutbildenden Zellen (siehe unten) und die aus ihnen entstandenen Blutzellen vor. Durch das von  Endothelzellen (Terminologia histologica: Endotheliocyti, englisch: endothelial cell) gebildete Sinusoidendothel (Terminologia histologica: Endothelium perforatum, englisch: perforated endothelium) mit bis zu 3 µm großen Lücken zwischen den Endothelzellen reichen Fortsätze von Makrophagen ins Lumen hinein und können hier insbesondere überalterte Erythrozyten abfangen und phagozytieren. In den Zentren der erythropoëtischen Inseln liegen ebenfalls Makrophagen, die neben der Phagozytose ausgestoßener Normoblastenkerne auch die Aufgabe haben, über die Ausscheidung von Zytokinen die Blutzellbildung zu beeinflussen. Auch das in der Niere gebildete Erythropoëtin und das in der Leber ausgeschüttete Thrombopoëtin sind für die Aufrechterhaltung der Blutzellbildung wesentlich.
B. Blutzellbildung (Hämatopoëse = Hämatopoiese; Terminologia histologica: Haematopoiesis, Haemocytopoiesis, englisch: haematopoiesis, haemocytopoiesis):
Aus den nur selten anzutreffenden undifferenzierten multipotenten hämatopoëtischenStammzellen (Terminologia histologica: Cellulae haematopoieticae precursoriae; englisch: haematopoietic stem cells) entstehen hier zum einen die Vorläuferzellen der roten Blutkörperchen (Erythrozyten) zum anderen die der weißen Blutkörperchen (Leukozyten) und auch die der Blutplättchen (Thrombozyten). Nur die multipotenten Stammzellen sind lebenslang zur Selbsterneuerung fähig, sie haben jedoch nur eine geringe mitotische Aktivität. Die Stammzellen sind meistens in sogenannten Stammzellnischen, entweder angelagert an die Sinusoidendothelzellen oder das die Knochensubstanz von innen bedeckende Endost zu finden.
Aus ihnen entstehen zunächst die multipotenten Vorläuferzellen (Progenitorzellen; Terminologia histologica: Cellulae haematopoieticae progenetrices, englisch: haematopoietic progenitor cells). Diese haben zwar hohe mitotische Aktivität, sind aber schon nicht mehr
zur Selbsterneuerung fähig. Im nächsten Schritt entstehen Hämozytoblasten (oligopotente Vorläufer- bzw. Progenitorzellen; Terminologia histologica: Haemocytoblasti, englisch: haemocytoblasts), die entweder lymphatische Progenitorzellen sind und zur Bildung der verschiedenen Lymphozytenarten führen oder myeloische Progenitorzellen, die zur Bildung der übrigen Blutzellen oder Thrombozyten führen. Nur durch den Nachweis spezifischer Oberflächenantigene kann sicher zwischen den verschiedenen Arten dieser Zellen unterschieden werden. Die weiter differenzierten Progenitorzellen werden bei den verschiedenen im Folgenden genannten Bildungsprozessen genannt. In der Fetalzeit wandern die im Knochenmark gebildeten Thymozytopoietischen Progenitorzellen (Terminologia histologica: Cellulae thymocytopieticae progenetrices; englisch: thymocytopietic progenitor cells) sowie die daraus entstehenden Prothymozyten (Terminologia histologica: Prothymocyti; englisch: prothymocytes) aus dem roten Knochenmark aus und in die Thymusanlage bzw. den Thymus ein.
1. Bildung der roten Blutkörperchen (Erythrozytopoëse; Terminologia histologica: Erythrocytopoiesis, englisch: erythrocytopoiesis):
Damit die Bildung der roten Blutkörperchen ordnungsgemäß funktioniert ist neben Eisen, Folsäure und Vitamin B12 auch das in Fibroblasten der Niere gebildete Erythropoëtin notwendig. Die undifferenzierten Proerythroblasten (erythroblastären Progenitorzellen; rubriblasten, Pronormoblasten, Terminologia histologica: Proerythroblasti, englisch: proerythroblasts) haben im Verhältnis zur Kerngröße wenig basophiles Cytoplasma, was auf die große Mengen von einzelnen Ribosomen und Polyribosomen zurückgeht. Ansonsten gibt es nur wenige Zellorganellen und Sekretvesikel sind gar nicht vorhanden. Die Proerythroblasten sind die größten Zellen der roten Reihe, die sich mit den aus ihnen hervorgehenden basophilen Erythroblasten (frühen Erythroblasten, Prorubrizyten, basophilen Normoblasten, Terminologia histologica: Erythroblasti basophili, englisch: basophilic erythroblasts) fortsetzt, welche Durchmesser von ca. 10 µm haben und deren Heterochromatin im Kern zunimmt. Die reichlichen Ribosomen und Polyribosomen sind für die nun sehr starke Hämoglobinsynthese und die Basophilie des Cytoplasma verantwortlich. Die nächste Differenzierungsstufe sind die polychromatischen Erythroblasten (Rubrizyten, polychromatischen Normoblasten, Terminologia histologica: Erythroblasti polychromatophili, englisch: polychromatic erythroblasts), welche einen schon kondensierteren, d.h. Euchromatin ärmeren Kern ohne Nukleolus haben und sich unterschiedlich (polychromatisch) anfärben, da ihr Gehalt an Hämoglobin schon deutlich zugenommen hat während die Zahl ihrer Ribosomen und Polyribosomen deutlich gesunken ist. Das nächste Stadium ist der orthochromatische Normoblast (oxyphiler Normoblast, Metarubrizyt, Normoblast, Terminologia histologica: Erythroblastus acidophilus, englisch: acidophilic erythroblast, orthochromatic erythroblast) dessen Cytoplasma sich färberisch so verhält wie das der Erythrozyten, da es praktisch kaum noch Ribosomen und Polyribosomen aber dafür sehr viel Hämoglobin enthält. Der nun kleine Kern enthält kaum noch Euchromatin und sehr stark kondensiertes Heterochromatin. Sobald der Normoblast seinen Kern ausgestoßen hat wird er zum Retikulozyten (Terminologia histologica: Reticulocytus, englisch: reticulocyte). Diese kernlose Zelle enthält auch nur noch Spuren von Organellen und wird nach deren Degeneration zum roten Blutkörperchen (Erythrozyten, Terminologia histologica: Erythrocytus, englisch: erythrocyte). Die neu gebildeten Erythrozyten schlüpfen dann durch die Lücken zwischen den Endothelzellen ins Blut der Sinusoide.
2. Bildung der Granulozyten (Granulopoëse; Terminologia histologica: Granulocytopoiesis, englisch: granulocytopoiesis):
Die Reifung vom Myeloblasten zum ins Blut auswandernden Granulozyten dauert ca. 14 Tage, hiervon werden bis zum Promyelozyten ca. 7,5 Tage und 6,5 Tage für die weitere Differenzierung gebraucht. bei Die ersten determinierten Vorläuferzellen der Granulopoëse sind die Myeloblasten (Terminologia histologica: Myeloblasti, englisch: myeloblasts), die nur ca. 2% der kernhaltigen Zellen im Knochenmark ausmachen. Sie haben maximale Durchmesser von ca. 10 µm, einen großen, Euchromatin-reichen, runden Kern mit nur wenig Kernmembran-assoziiertem Heterochromatin und nur relativ wenig Cytoplasma mit wenigen rundlichen Mitochondrien mit relativ dunkler Matrix. Die Zellen besitzen nur wenig rauhes endoplasmatisches Retikulum aber eine Reihe freier Ribosomen und wenig Polyribosomen, jedoch weniger als ein Proerythroblast. Vesikel sind nicht zu finden. Aus Myeloblasten entstehen Promyelozyten (Terminologia histologica: Promyelocyti, englisch: promyelocytes). Diese mit 15 µm durchschnittlichem Durchmesser nach den Megakaryozyten zweitgrößten Zellen machen ca. 15% der kernhaltigen Zellen des Knochenmarks aus. Die Zellen besitzen einen rundlichen Kern und haben mehr Kernmembran-assoziiertes Heterochromatin als ihre Vorläufer. Der Kern wird im Zuge der Reifung nierenförmig und der Gehalt an Monoribosomen nimmt zu, wodurch die Zellen basophil werden. An den nun auftretenden Golgi-Apparaten werden rundliche azurophile Sekretvesikel mit meist flockigem Inhalt gebildet, die eine spezielle Form von Lysosomen darstellen und neben lysosomalen Enzymen auch Peroxidase enthalten. Die Menge an rauhem endoplasmatischem Retikulum nimmt zu und es treten auch runde Formen davon auf. Das darin enthaltenen Material ist leicht flockig und Peroxidase positiv. Sobald neben den zunächst gebildeten Lysosomen eine zweite Vesikelpopulation sichtbar wird, ist die Weiterdifferenzierung zum Myelozyten (Terminologia histologica: Myelocyti, englisch: myelocytes) vollzogen. Von diesen lassen sich durch Vesikelgröße, -form und -anfärbbarkeit 3 verschiedene Arten unterscheiden: a.) der neutrophile Myelozyt, der Vorläufer der neutrophilen Granulozyten (Terminologia histologica: Myelocytus neutrophilus, englisch: neutrophilic myelocyte), b.) der eosinophile Myelozyt, der Vorläufer der eosinophilen Granulozyten (Terminologia histologica: Myelocytus eosinophilus, englisch: eosinophilic myelocyte) und c.) der basophile Myelozyt, der Vorläufer der basophilen Granulozyten (Terminologia histologica: Myelocytus basophilus, englisch: basophilic myelocyte). Allen Myelozyten gemeinsam ist ein durchschnittlicher Durchmesser von ca. 10 µm, gemeinsam machen sie ca. 12% aller kernhaltigen Zellen im Knochenmark aus, wobei die neutrophilen die deutlich größte Untergruppe darstellen. Dies gilt auch für die noch folgenden Reifestadien. Ferner wird der Kern der Zellen immer stärker gebogen und kann Eindellungen zeigen. Nukleoli werden im Zuge der weiteren Differenzierung immer seltener, der Gehalt an rauhem endoplasmatischem Retikulum und Ribosomen nimmt im Verhältnis zur Volumenzunahme des Cytoplasmas ab. Auch Mitochondrien werden relativ seltener und sind nun eher länglich als so rund wie in den Vorstadien. Ferner treten jetzt auch Beta-Glykogenpartikel auf. In den neutrophilen Myelozyten enthalten die neu aufgetretenen hantelförmigen Vesikel alkalische Phosphatase und keine lysosomalen Enzyme. Sie sind zentral homogen elektronendicht mit einer leichten Aufhellung nahe der umgebenden Membran. Während die Myelozyten noch Mitosefiguren zeigen, sind diese bei den aus ihnen hervorgehenden Metamyelozyten (Terminologia histologica: Metamyelocyti, englisch: metamyelocytes) nur noch in frühen Stadien selten zu finden. Alle Metamyelozyten sind etwas kleiner als ihre Vorgänger und machen zusammen ca. 22% aller kernhaltigen Zellen im Knochenmark aus. Alle zeigen einen nun deutlich hufeisenförmigen im Zuge der weiteren Reifung mehr und mehr gelappten Kern. Nucleoli treten nicht mehr auf und der Anteil an Heterochromatin erhöht sich deutlich. Nur noch wenige freie Ribosomen und nur noch kurze Stücke von rauhem endoplasmatischem Retikulum sind jetzt im elektronenmikroskopischen Bild zu erkennen. Das Cytoplasma erscheint etwas elektronendichter. Die Zahl der azurophilen primären Lysosomen macht weniger als 50 % aller Vesikel bei den neutrophilen Metamyelozyten aus und ihre Größe ist geringer als beim Vorstadium. Man unterscheidet a.) den neutrophilen Metamyelozyt (Terminologia histologica: Metamyelocytus neutrophilus, englisch: neutrophilic metamyelocyte), b.) den eosinophilen (Terminologia histologica: Metamyelocytus eosinophilus, englisch: eosinophilic metamyelocyte) und c.) den basophilen (Terminologia histologica: Metamyelocytus basophilus, englisch: basophilic metamyelocyte). Durch weitere Kerneinlappung und Zunahme der jeweiligen spezifischen Vesikel entstehen schließlich die verschiedenen Sorten der Granulozyten:
a.) zunächst stabkernige neutrophile Granulozyten (Terminologia histologica: Granulocyti neutrophili non segmentonucleares, englisch: band cells, non segmentonuclear neutrophilic granulocytes), deren Kerne sich weiter zu Segmenten einschnüren wodurch daraus  "reife" segmentkernige neutrophile Granulozyten (Terminologia histologica: Granulocyti neutrophili, Granulocyti neutrophili segmentonucleares, Neutrophili, englisch: Neutrophils, neutrophilic granulocytes, segmented neutrophilic granulocytes) entstehen.
b.) eosinophile Granulozyten (Terminologia histologica: Granulocyti acidophili, Eosinophili, englisch: eosinophilic granulocytes, Eosinophils) oder
c.) basophile Granulozyten (Terminologia histologica: Granulocyti basophili, Basophili, englisch: basophilic granulocytes, Basophils).
3. Bildung der Thrombozyten (Thrombopoëse; Terminologia histologica: Megakaryocytopoiesis et hrombocytopoiesis, englisch: megakaryocytopoiesis and thrombocytopoiesis):
Für die ordnungsgemäße Bildung der Thrombozyten ist das in den Leberepithelzellen gebildete Thrombopoëtin notwendig. Aus den entsprechend determinierten Progenitorzellen entstehen zunächst Megakaryoblasten (Terminologia histologica: Megakaryoblasti, englisch: megakaryoblasts), die zunächst den Myeloblasten und Proerythroblasten ähneln, dann aber einen auffallend großen ovalen Kern zeigen mit deutlich dichterem Heterochromatin als bei den eben genannten Zellen. Oft finden sich im Anschnitt bis zu 6 Nukleoli darin. Das noch spärliche Cytoplasma ist wegen einiger freier Ribosomen leicht basophil. Eine große Golgi-Zone und einige kleine rundliche Mitochondrien sind typisch. Mit der Zunahme der Zahl relativ kleiner leicht elektronendichter Vesikel beginnt die Weiterdifferenzierung zum
Promegakaryozyten (fehlt in der Terminologia histologica sollte aber heißen: Promegakaryocytus, englisch: promegakaryocyte) die mit einer beträchtlichen Größenzunahme der Zelle (Durchmesser von 14 auf bis zu 40 µm, durch starke Zunahme des Cytoplasmas) und ihres Kerns einhergeht. Dem liegen mehrfache Mitosen ohne die üblicherweise folgende Zellteilung und Kernteilung zugrunde. Es kommt zu einer starken Lappung des Kerns. Kleine rundliche Mitochondrien sind gleichmäßig im Cytoplasma verteilt, in welchen sich auch einige Ribosomen und Beta-Glykogengranula finden. Der Golgi-Apparat nimmt an Größe zu und teilt sich in mehrere Zonen von Membranstapeln. Er schnürt kleine azurophile Vesikel mit feinkörnigen zentral stark verdichtetem elektronendichten Material ab, die als Alpha-Vesikel bezeichnet werden (zumeist falsch als Alpha-Granula in der Literatur bezeichnet aufgrund der umgebenden Membran jedoch eindeutig Vesikel). Außerdem bildet er homogen elektronendichte Lysosomen und bei vielen Spezies zusätzlich noch extrem elektronendichte Vesikel mit einem homogen extrem elektronendichten exzentrisch gelegenen "Kern". Außerdem bildet sich vermutlich aus kleinen nicht elektronendichten Golgi-Vesikeln, die miteinander konfluieren ein System aus vielen miteinander verbundenen Schläuchen (Tubuli) aus, die ein weiteres Lumen als glattes endoplasmatisches Retikulum haben. Die Tubuli werden später zu den Demarkationsmembranen und letztlich zum offenen kanalikulären System der Blutplättchen. Durch weitere Zunahme des Cytoplasmas entstehen die außergewöhnlich großen Megakaryozyten (Terminologia histologica: Megakaryocyti, englisch: megakaryocyts), die mit Durchmessern von teils über 100 µm die größten Zellen nach den weiblichen Eizellen darstellen. Diese Zellen haben einen stark gelappten sehr großen Kern mit vielen Nukleoli und viel Kernmembran assoziiertem Heterochromatin. Megakaryozyten liegen nahe den Sinusoidwänden und reichen mit Ausläufern durch stark aufgeweitete Lücken zwischen den Endothelzellen oft in deren Lumen hinein, wie oben im Bild erkennbar. Im Vergleich zu den Promegakaryozyten finden sich noch mehr Vesikel, noch mehr Cytoplasma und in den in die Sinusoide hinenreichenden Fortsätze schnüren sich nun große Zellteile ab, die als kernlose Prothrombozyten (Terminologia histologica: Prothrombocyti, englisch: prothrombocytes) ins Blut abgegeben werden. Dort reifen letztere schnell zu den ebenfalls kernlosen Blutplättchen (Thrombozyten, Terminologia histologica: Thrombocyti, englisch: platelets, thrombocytes) heran, wobei sich das offene kanalikuläre System weiter differenziert und sich Mikrotubuli im Außenbereich kreisförmig anordnen, Granulomer und Hyalomer entstehen.
4. Bildung der Lymphozyten (Lymphopoëse; Terminologia histologica: Lymphocytopoiesis, englisch: lymphocytopoiesis):
Aus lymphatischen Progenitorzellen gehen Lymphozyten Vorläuferzellen hervor, deren weitere Reifung für T- Lymphozyten im Thymus, für B-Lymphozyten zum Teil im Knochenmark stattfindet, die weitere Differenzierung geschieht auch in Lymphfollikeln der sekundär lymphatischen Organe wie z.B. Lymphknoten und Milz. Gebildet werden große Lymphozyten (Terminologia histologica: Lymphocyti magni, englisch: large lymphocytes), mittelgroße Lymphozyten (Terminologia histologica: Lymphocyti medii, englisch: medium lymphocytes), transitionale Lymphozyten (Terminologia histologica: Lymphocyti transitionales, englisch: transition lymphocytes, transitional lymphocytes) und kleine Lymphozyten (Terminologia histologica: Lymphocyti parvi, englisch: small lymphocytes). Außerdem nur während der Fetalzeit (hier kommen die Progenitorzellen aus den extramedullären Blutbildungsinseln in der Leber) bis in Kleinkindesalter die Vorläuferzellen der Stammzellen des Thymus (Terminologia histologica: Cellulae thymocytopoitiecae progenetrices, englisch: thymocytopoietic progenitor cells), die in den Thymus wandern und dort zu Prothymozyten (Terminologia histologica: Prothymocyti, englisch: prothymocytes) werden und sich dann zu verschiedenen T-Lymphozytenarten weiter differenzieren.
5. Bildung der Monozyten (Monozytopoëse; Terminologia histologica: Monocytopoiesis, englisch: monocytopoiesis):
Aus Monozyten-Progenitorzellen, die sich auch zu Myeloblasten für die Bildung der neutrophilen Granulozyten differenzieren können, entstehen Monozytoblasten (Terminologia histologica: Monoblasti, englisch: monoblasts). Diese Zellen ähneln den Myeloblasten und haben viele Polyribosomen, eine Reihe freier Ribosomen, wenige, kleine rundlich - längliche Mitochondrien und eine Reihe kurz getroffener Profile von rauhem endoplasmatischen Retikulum. Eine leichte Kerneindellung in deren Bereich sich kleine Golgi-Apparate sowie einige unter 200 nm durchmessende elektronendichte Vesikel finden, ermöglichen die nicht immer sichere Unterscheidung von Myeloblasten. Die nächste Stufe sind die Promonozyten (die in der Terminologia histologica nicht erwähnt sind) deren Durchmesser von 7 bis zu 15 µm groß sind. Die Zellen haben einen irregulär geformten großen Kern mit einigen tiefen Cytoplasmainvaginationen. Ihr Auftreten ist das erste Zeichen der Differenzierung der Promonozyten aus Monoblasten. Das reichlich vorhandene, leicht basophile Cytoplasma zeigt nur einige Ribosomen und Polyribosomen und kurze Profile von rauhem endoplasmatischen Retikulum. Nur wenige rundliche Mitochondrien sind präsent während Glykogenpartikel fehlen. Die Golgi-Apparate sind auf der konkaven Seite des Kerns nahe einer meist größeren mittigen Invagination zu finden. Hier werden einige kleine (Durchmesser unter 200 nm) Vesikel gebildet, welche die Vorläufer der azurophilen Vesikel der reifen Monozyten darstellen und ein flockiges elektronendichtes Zentrum mit membrannaher Aufhellung aufweisen. Diese Lysosomen entsprechenden Vesikel enthalten hydrolytische Enzyme, Dehydrogenase, Esterasen und Peroxidase wie auch die azurophilen Vesikel der neutrophilen Granulozyten. Andere Vesikelarten treten hier nicht auf. Im Zuge der Reifung zu Monozyten (Terminologia histologica: Monocyti, englisch: monocytes) entstehen etwas mehr Lysosomen und die Zelle wird größer (Durchmesser ca. 15 µm).

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Aufnahme, Seite & Copright H. Jastrow.