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Vokabular
mikros- kopische Anatomie Fachtermini Deutsch + Englisch erklärt |
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Nutzungs- bedingungen |
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Harnleiter in der
Übersicht (Schwein) |
mehrschichtiges Epithel des
Harnleiters (Schwein) |
Detail1 davon | Detail 2:
Deckzelle |
Epithel mit Deck-
zelle (Schwein) |
Detail1 davon | Detail 2:
Lysosomen |
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lumennahes Epithel
(Schwein) |
Detail 1 davon | Detail 2 davon | Detail 3: helle
und dunkel Zelle |
Detail 4:
Schlußleiste |
Detail 5:
Crusta, Digitationen |
Detail 6:
Crusta |
Detail 7: Membran-
vesikel |
Der ca. 30 cm lange und 6 - 8 mm im Durchmesser
starke
Harnleiter (Terminologia histologica: Ureter; englisch:
ureter) verbindet das Nierenbecken mit der Harnblase.
Er besteht von innen nach außen aus folgenden Schichten:
1. Schleimhaut
(Terminologia histologica: Tunica mucosa; englisch: mucosa, mucous
membrane) mit dem mehrschichtigen Übergangsepithel, das hier als Urothel
(Terminologia histologica: Urothelium; Epithelium transitionale; englisch:
urothelium; transitional epithelium) bezeichnet wird. Es besteht aus 2
bis 5 Schichten
Epithelzellen. Die an das
Lumen (den harngefüllten Innenraum) grenzenden bzw. oben liegenden
(apikalen) Epithelzellen werden als Deckzellen
bezeichnet und zeigen an ihrer zum Harn gewandten Oberfläche eine
abschnittsweise, in Form von Plaques (Platten)
verdickte
Zellmembran.
Dabei ist in größeren Bereichen die dem Harn zugewandte Schicht
der Zellmembran durch eine sehr hohe Konzentration an Transmembranproteinen,
den Uroplakinen, auf 10 - 12 nm verdickt, starr und extrem elektronendicht
(siehe Abbildungen). Sie ist wesentlich als Schutz vor den Harnsubstanzen
und undurchlässig. In den relativ dünnen, zwischen den Plaques
gelegenen Arealen, findet sich elektronenmikroskopisch der übliche
symmetrische Lipiddoppelschichtaufbau, allerdings sollen hier bestimmte
Proteine eine Scharnierwirkung ermöglichen, wodurch sich die benachbarten
starren Areale schnell in Membranvesikel abfalten können. An vielen
Stellen reichen Aktin- und Intermediärfilamentbündel
an die Innenseite der Zellmembranen heran.
Darunter im
Zytoplasma finden sich
Membranvesikel und Reste vieler solcher in größeren sekundären
und großen tertiären Lysosomen. Ferner
relativ viele Aktin- und Intermediärfilamente
nicht sonderlich viel rauhes endoplasmatisches Retikulum
(RER) und etwas tiefer Golgi-Apparate,
die für die Neubildung der Membranen wichtig sind. Die
Zellen werden durch eine Crusta
(Terminologia histologica: Crusta urothelialis; englisch urothelial plaque)
stabilisiert und geschützt, die im oberen Abschnitt des Zellinneren,
dem apikalen
Zytoplasma gelegen ist. Die
Crusta besteht aus Membranvesikeln, besonders vielen Aktin-
und Intermediärfilamenten und angelagerten
Proteinen. Die Wasserundurchlässigkeit des Urothels wird wesentlich
durch die nahezu undurchlässigen Tight-junctions
(Zonulae occludentes) zwischen den Deckzellen gewährleistet. Diese
sind polyploid (meist oktaploid, d.h. sie besitzen einen mehrfachen- meist
8-fachen Chromosomensatz). Sie leben ca.
200 Tage, was für Epithelzellen sehr
lang ist, und haben keinen Kontakt mehr zur Basalmembran,
deshalb ist die in älteren Lehrbüchern noch verbreitete Auffassung
eines mehrreihigen Epithels im Ureter elektronenmikroskopisch eindeutig
falsch. Deckzellen können Durchmesser bis 100 µm haben und bedecken
mehrere darunter liegende intermediäre Zellen. Es dauert ca.
11 Wochen, bis aus einer ganz unten gelegenen Zelle (Basalzelle)
eine Deckzelle entsteht. Dabei teilen sich die Basalzellen, eine Tochterzelle
verbleibt am Ort, die andere wird weiter nach oben gedrückt, zur Intermediärzelle
und schließlich, nach Verlust des Kontaktes zur Basalmembran,
zur Deckzelle sobald sie das Lumen erreicht. Die noch jungen Deckzellen
sind noch stärker elektronendicht (dunkler) als ältere. Unter
der Epithelschicht folgt eine Basalmembran,
dann eine Schicht aus lockerem Bindegewebe
(Lamina propria).
2. Muskelschicht (Terminologia histologica:
Tunica
muscularis; englisch: muscular layer, muscular coat) aus 3 Lagen glatter
Muskulatur mit eingestreuten
Bindegewebszellen
und Fasern (kollagene und elastische)
in Form einer inneren Längsmuskelschicht (Stratum longitudinale internum;
englisch: internal longitudinal layer), einer Ringmuskelschicht (Stratum
circulare; englisch: circular layer) und einer äußeren Längsmuskelschicht
(Stratum longitudinale externum; englisch: external longitudinal layer).
Die glatte Muskulatur kontrahiert sich koordiniert
(peristaltisch) wodurch ein gerichteter Transport des Harns und eventueller
Harnsteine oder Ablagerungen in Richtung Harnblase
erfolgt.
3. Tunica adventitia (umgebende Schicht
aus lockerem Bindegewebe;
Terminologia histologica: Tunica adventitia; englisch: adventitial layer)
diese geht in das umliegende Bindegewebe über und verankert den Ureter
hier.
Funktionelle Veränderungen:
In leerem und ungedehnten Zustand ist das Lumen des Harnleiters sternförmig
und die Deckzellen sind meist säulen- bis würfelförmig (hoch-
bis isoprisatisch). Bei Dehnung, insbesondere bei Harnstau, verstreichen
die Reservefalten, das Lumen wird nahezu rund und die Deckzellen
werden in die Breite gezogen und damit dünner, d.h. beinahe plattenförmig.
Auch die dem Harn ausgesetzte Oberfläche der Deckzellen verändert
sich abhängig von Füllungszustand des Harnleiters. Die in den
hier gezeigten Abbildungen erkennbare Oberfläche ist unregelmäßig
und zeigt rundliche Einstülpungen, wie dies für den entspannten
Zustand typisch ist. Schließt sich eine Einstülpung wie bei
der Abbildung "Bildung Membranvesikel" fast erkennbar, verlagert sich die
Zellmembran
mit dem umschlossenen Harn tiefer in das Cytoplasma der Deckzelle. EinMembranvesikel
entsteht, dessen Inhalt schnell resorbiert wird, wodurch es ein scheibenförmiges
Aussehen bekommt, daher auch der Begriff "diskoides Vesikel". Wird für
die Dehnung wieder Membranmaterial benötigt, fusionieren solche Vesikel
mit der Zellmembran, klappen sich auf
und vergrößern so schnell die Oberfläche. Auch im Inneren
der Membranvesikel sind die Plaques der ehemaligen Zellmembran noch
erkennbar, sie werden hier praktisch gespeichert.
Nimmt die Produktion und damit Konzentration der Uroplakine in einer
Deckzelle in Lauf der Zeit ab, können die Membranplaques dem aggressiven
Harn nicht mehr standhalten und die Zelle stirbt ab. Dies liegt daran,
daß der Harn neben den auszuscheidenden, oft agressiven Substanzen
(z.B. Harnstoff, Harnsäure), einen oft geringen pH Wert hat und im
Vergleich zum Zellinneren extrem hohe (zellschädigende) Ionenkonzentrationen
aufweist.
--> Niere, Harnblase,
Epithel,
Zellmembran,
Vesikel
--> Elektronenmikroskopischer Atlas Gesamtübersicht
--> Homepage des Workshops
Aufnahmen, Seite & Copyright H.
Jastrow.