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Vokabular mikros- kopische Anatomie Fachtermini Deutsch + Englisch erklärt

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of this page Editor: Dr. med. H. Jastrow

Nutzungs- bedingungen

2 Zellmembranen und Inter- zellularraum (Ratte)	Zellmembran eines Ery- throcyten (Gefrierbruch, Mensch)	Zellmembranstapel im Stäbchenaußenglied (Ratte)	Zellmembranein- stülpung (Ratte)	verdickte Zellmem- bran der Harnbalse (Ratte)	Erythrocyt Zellmembran (Ratte)	enge Verbindungen der Zellmem- branen mit Bildung von Kanälen bei elektrischen Synapsen (Ratte)

Die Zellmembran an einem Kinocilium (Mensch)	Mikrovilli längs und quer mit Glyko- kalix auf der Zellmembran (Mensch)	Zellmembranausstülpung  als Mikrovillus (Mensch)	Mikrovilli im Quer- schnitt (Mensch)	Digitationen = verzahnte Zellmembranen (Ratte)	Myelinscheide aus vielen Wick- lungen der Zellmembran (Ratte)	Zellmembran am Ranvier Schnürring (Mensch)

Ureter: Bildung von Membranvesikeln (Schwein)	Solche Vesikel einer Deckzelle (Schwein)	unregelmäßige Oberfläche Deckzelle (Schwein)	Plaque angeheftet an die Zellmembran in einem Halbdesmosom (Ratte)	stabile Verbindung von Zellen über Kontakte durch die Membran: Desmosom menschlicher Haut	Membranvesikelbildung Ureter (Schwein)	Detail: verdickte Außenlamelle der Zellmembran Ureter (Schwein)

Aufreißen der Membran bei der Sekretion einer Becherzelle im Kolon (Ratte)	Neurotransmission an  Synapsen findet an der Zellmembran statt (Ratte)	Rezeptoren in der Zell- membran werden für das Riechen benötigt (Ratte)	Tight junctions von Zellmem- branen sind die Grundlage der Blut-Liquor Schranke (Ratte)	verhornte Plattenepithelzelle mit ver- dickter Membran, Speiseröhre (Ratte)

Die Zellmembran (Terminologia histologica: Plasmalemma; Membrana cellularis, englisch: plasmalemma; cell membrane) wird auch als Plasmamembran, Plasmalemm oder Cytomembran bezeichnet und ist eine Bioeinheitsmembran, also eine Doppelmembran.
Sie bildet die äußere Begrenzung aller menschlichen und tierischen Zellen. Sie grenzt damit das Zellinnere, also den mit Cytoplasma gefüllten Zelleib oder Intrazellularraum vom außerhalb gelegenen Extrazellularraum ab. Im Lichtmikroskop ist die Zellmembran nicht erkennbar, da sie nur 6 bis 9 (meist 8) nm, dick ist. Trotzdem ist dieses dünne elastisch verformbare Häutchen ziemlich stabil.
Biochemischer Aufbau:
Als Bioeinheitsmembran besteht die Zellmembran aus Lipiden und Proteinen, die auch als Glykolipide oder Glykoproteine an der Membranoberfläche mit Zuckern verknüpft sein können, die dort die Glykokalix bilden. Das Verhältnis von Lipiden zu Proteinen beträgt 4 zu 1 bis 1 zu 4 und ist abhängig von der Art und Stoffwechselaktivität der zugehörigen Zelle. Die meisten der am Aufbau der Zellmembran beteiligten Lipide sind Phospholipide, die man in Glycerophosphatide (Phosphatidyläthanolamin, Phosphatidylcholin, Phosphatidylserin) und Sphingophosphatide (Sphingomyelin, Cerebroside, Ganglioside) unterteilt. Daneben findet sich auch Cholesterin als neutrales Lipid. Während nur die äußere Seite der Zellmembran Glykoproteine und Glykolipide und ansonsten eher Sphingomyelin und Phosphatidylcholin enthält, weist die Innenmembran relativ mehr Phosphatidyläthanolamin auf; Phosphatidylserin kommt nur in der inneren Schicht vor. Die meisten der Lipide der Zellmembran besitzen einen polaren Kopfteil der hydrophil, also wasser"anziehend" und damit fettabstoßend (lipophob) ist. Ihr aus 2 langen Fettsäureketten (oft ist eine davon ungesättigt) bestehender Schwanzteil ist apolar, also wasser"abstoßend" und damit fettanziehend (lipophil). Damit ist ein solches Lipid amphipathisch, d.h. es hat an seinen beiden Molekülenden entgegengesetzte Eigenschaften. Gelangt eine größere Zahl solcher Moleküle in ein wäßriges Medium, wie es im Körper vorhanden ist, ordnen sie sich spontan in rundlichen Gebilden an. Dabei handelt es sich zum einen um Mizellen zum anderen um Liposomen. Mizellen sind kugelförmige Ansammlungen der amphipathischen Lipide in denen die hydrophilen Kopfteile außen und die Schwanzteile innen liegen. Die ebenfalls rundlichen Liposomen bestehen aus einer Doppelmembran, die etwas Flüssigkeit umschließt und sind folgendermaßen aufgebaut: außen liegen die hydrophilen Kopfbereiche der Moleküle nebeneinander, in der Mitte der Membran stoßen die langen Schwanzteile einer zweiten Schicht der Moleküle aneinander, die zum Innenraum der Mizelle hin umgekehrt orientiert liegen und damit wieder ihre hydrophilen Kopfteile zum wäßrigen Medium (des Innenraums) ausrichten;
schematisch: außen - Kopf Lipid 1 - Schwanz Lipid 1 - Schwanz Lipid 2 - Kopf Lipid 2 - Innenraum der Mizelle.
Letztlich ist dies auch der Aufbau der Zellmembran, wobei hier zusätzlich noch viele unterschiedliche Eiweißstoffe (Proteine) eingebaut sind. Man unterscheidet bei diesen Proteinen periphere und integrale. Die peripheren Proteine sind elektrostatisch außen an die polaren Kopfteile der Lipide gebunden, können also auf der äußeren oder der cytoplasmatischen Seite der Membran liegen. Die integralen Proteine reichen mit einem hydrophoben Molekülabschnitt in das hydrophobe Zentrum der Membran hinein. Handelt es sich um große Proteine, so können sie bei entsprechendem Aufbau auf Innen- und Außenseite der Membran sichtbar werden; solche Proteine bezeichnet man als Transmembranproteine. Oft sind diese Proteine so gebaut, daß sie in ihrem Inneren einen feinen Kanal bilden, der den Ein- bzw. Austritt von Ionen und kleinen Molekülen sowie Wasser ermöglicht. Man spricht dann von Tunnelproteinen. Als Ionenkanäle sind sie besonders wichtig für die Erregungsbildung und -leitung. Die Öffnung und das Schließen aller Tunnelproteine geht mit einer dreidimensionalen Strukturveränderung dieser Eiweißstoffe einher, die den in der Regel sehr spezifischen Transport ihres Substrates ermöglicht. Die Bindung des zu transportierenden Stoffes an einen spezifischen Abschnitt des Proteins kann hierfür schon ausreichen. Oft ist jedoch noch ein zusätzliches Signal, die Bindung von extra- oder intrazellulären Botenstoffen notwendig.
Alle Bestandteile der Zellmembran sind in dieser frei beweglich und können sich gegeneinander verschieben, weshalb man auch vom "fluid mosaic membrane model" spricht. Dabei nimmt die Beweglichkeit mit der Temperatur zu. Bei niedrigen Temperaturen ist die Zellmembran dünner (6 nm) und hat eine gel-artige Konsistenz, bei höheren Temperaturen kann ihre Dicke bis 9 nm zunehmen und die Konsistenz wird sol-artig. Bei Körpertemperatur ist die Zellmembran ca. 8 nm dick und solartig.
Elektronenmikroskopischer Aufbau:
Elektronenmikroskopisch ist die Zellmembran aus 3 Schichten aufgebaut:
- außen also an der äußeren Oberfläche (Terminologia histologica: Facies externa; englisch: outer surface; superficial surface) ein 2,5 nm dicker elektronendichter Bereich (Terminologia histologica: Lamina densa externa; englisch: external dense lamina), in dem sich die hydrophilen Bereiche der Lipide eingelagerte sowie direkt anliegende Proteine finden. An manchen Zellen ist an den in Richtung Extrazellularraum ragenden Membranproteinen zusätzlich eine aus Zuckern bestehende Glykokalix (Terminologia histologica: Glycocalyx; englisch: glycocalyx) verankert. Bei Präparaten, die mit der Gefrierbruchtechnik hergestellt wurden (in tiefgefrorenem Zustand wird das Präparat mit entsprechenden Apparaten in Teile zerbrochen) wird die äußere Fläche der Zellmembran als E-Fläche bezeichnet (Terminologia histologica: Facies E; Facies fracta externa; englisch: E face; external fractured face; exoplasmic face).
- in der Mitte ein 3 nm starker heller Bereich (Terminologia histologica: Lamina intermedia lucida; englisch: middle lucent lamina), wo die hydrophoben Enden der Lipide und Transmembranproteine mit ihrer hydrphoben Region liegen; selten finden sich in diesem Bereich feine elektronendichte Körnchen (Terminologia histologica: Granula intramembranacea; englisch: intramembrane particles), Vorwölbungen  (Terminologia histologica: Protrusiones granulorum intramembranaceorum; englisch: protrusion of intramembrane particles), seltener Einziehungen (Terminologia histologica: Impressiones granulorum intramembranaceorm; englisch: impression of intramembrane particles) der gesamten Membran verursachen.
- innen also an der zum Zellinneren gewandten Fläche (Terminologia histologica: Facies interna; englisch: inner surface; cytosolic face) zeigt die Zellmembran einen 2,5 nm breiten elektronendichten Bereich (Terminologia histologica: Lamina densa interna; englisch: internal dense lamina). An den hier gelegenen Proteinen der Innenschicht sind Cytoskelettfilamente verankert. Bei Präparaten, die mit der Gefrierbruchtechnik erzeugt wurden wird die innere Fläche der Zellmembran als P-Fläche bezeichnet (Terminologia histologica: Facies P; Facies fracta cytoplasmica; Facies fracta protoplasmica; englisch: protoplasmic fractured face; P face).
Eine Abbildung oben zeigt ein mit Gefrierbruchtechnik hergestelltes Präparat. Die Doppelmembranen werden hiebei in dem Bereich, wo die Schwanzteile der Lipide aneinander stoßen, aufgebrochen und es zeigt sich die äußere Bruchfläche (exoplasmische = E-Fläche) und die innere (protoplasmische = P-Fläche). Mit Hilfe dieser Technik kann man die zerbrochenen Transmembranproteine von den einheitlichen feinen Strukturen der Lipidmolekülschwanzenden unterscheiden.
Funktion
- Die Zellmembran wirkt als Grenzschicht und trennt das extrazelluläre Milieu vom intrazellulären. Alle Stoffe, die in die Zelle hinein oder aus ihr heraus transportiert werden, müssen sie passieren. Die Zellmembran ist semipermeabel, d.h. nur für bestimmte Stoffe durchlässig: kleine lipophile Moleküle wie z.B. Steroidhormone und Schilddrüsenhormone können die Zellmembran direkt passieren, alle größeren oder hydrophilen Substanzen müssen über proteinvermittelte Mechanismen in der Regel unter Energieverbrauch transportiert werden.
- Die Form der Zellmembran paßt sich allen Formveränderungen der Zelle plastisch an, z.B. beim Ausbilden und Einziehen von Fortsätzen (Pseudopodien) frei beweglicher Zellen. Dabei kann in Vesikeln verpackte Zellmembran von einer Seite zur anderen verschoben werden.
- elektrische Erregungen von Zellen breiten sich über die Zellmembran aus, was bei der Reizleitung von Nervenzellen und deren Fortsätzen wichtig ist.
- Die an der äußeren Membranoberfläche vieler Zellen befindliche Glykokalix ist sehr wichtig für Blutgruppeneigenschaften und die Zellerkennung durch das Immunsystem.
- Die innere Membranoberfläche besitzt integrale Proteine, die der Befestigung des Cytoskeletts und damit der Stabilität der gesamten Zelle dienen.
- Die Funktion von Zellen wird durch extrazelluläre Signale gesteuert, die zum großen Teil an Rezeptoren der Zellmembran empfangen werden.
Die meisten der membrangebundenen Proteine wirken als Rezeptoren (Bindungsorte) für bestimmte Substrate (Rezeptormoleküle = Liganten) und sind in der Regel sehr spezifisch, d.h. an ihren Bindungsstellen können nur Stoffe binden, die ganz bestimmte chemische Eigenschaften haben. Man unterscheidet Rezeptoren für Zellwachstum und -differenzierung, immunologische Rezeptoren, Rezeptoren für Neurotransmitter (Botenstoffe von Nervenzellen), immunologische Rezeptoren für die Zellerkennung, Rezeptoren für Viren und bakterielle Giftstoffe (Toxine), Rezeptoren, an denen bestimmte Pharmaka wirken und auf der cytoplasmatischen Seite der Zellmembran Proteine mit Bindungsstellen für Zellskelettfilamente. Die Bindung eines Liganten an seinen Rezeptor kann auf unterschiedliche Weise zu Wirkungen führen:
A. Signaltransduktion: Durch die spezifische Interaktion kommt es zu dreidimensionalen Veränderungen der Proteinstruktur. Man unterscheidet 3 Typen von Rezeptorproteinen zur Signaltransduktion:
Typ 1 Proteinphosphorylierung mit Tyrosinkinase: Nach Bindung des Liganten an seinen Rezeptor wird unter ATP Verbrauch auf der cytoplasmatischen Seite dieses Transmembranproteins ein anderes Protein aktiviert (z.B. Insulinrezeptor)
Typ 2 ligantengesteuerter Ionenkanal (z.B. ein Neurotransmitter wie Acetylcholin öffnet an einer Synapse einen Natriumkanal);
Typ 3 durch G-Proteine gesteuerte Freisetzung von sekundären Botenstoffen (second messenger) wie z.B. cyclisches Adenosinmonophosphat (c-AMP), Innositoltriphosphat (IP3) oder cyclisches Guanosinmonophosphat (c-GMP), hier wird über intermolekulare Prozesse mit Nachbarmolekülen letztlich ein an der Innenseite der Zellmembran gebundenes Enzym aktiviert.
B. rezeptorinduzierte Endocytose: Hierbei kommt es zu einer Einstülpung der Zellmembran zur Aufnahme von Molekülen ins Zellinnere.
Verbindungen von Zellmembranen:
Zellen sind besonders im Epithelgewebe fest miteinander verbunden, um eine gute Stabilität zu erreichen. An der Ausbildung solcher Zell-Zell Verbindungen ist die Zellmembran beteiligt. Neben Verzahnungen finden sich besonders differenzierte Kontaktstrukturen: Zonula occludens und adhaerens, Fascia adhaerens sowie Nexus und Desmosom.
Oberflächendifferenzierungen von Zellen:
Zellen können mit Ausstülpungen ihrer Membran ihre Oberfläche massiv vergrößern, was in resorbierenden Epithelien zu beobachten ist. Die dabei ausgebildeten Strukturen bezeichnet man je nach Aussehen und Funktion als unbewegliche Zellfortsätze, Mikrovilli oder Stereocilien. Ferner sind auch die beweglichen Zellfortsätze wie Kinocilien, Geißeln und Pseudopodien von Zellmembran überzogen. Eine besonders dicke und elektronendichte Zellmembran findet man an den dem Lumen anliegenden Abschnitten von Deckzellen im Übergangsepithel (z.B. der Blase). An Synapsen finden sich prä- und postsynaptische Verdichtungen der Zellmembran. In glatten Muskelzellen, Gefäßendothelzellen und Haarzellen finden sich kleine rundliche Einstülpungen des Extrazellularraumes in die Zellmembran, die Caveolen. In den Stäbchen und Zapfen der Netzhaut findet man dichte Stapel von eingestülpter Zellmembran, in denen die Sehpigmente eingelagert sind.

--> Zelloberflächenspezialisierungen, Mikrovilli, Kinocilien, Glycocalix, Zell-Zell-Kontakte, Epithelien, Synapse, gap junction, tight junction
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