Duodenum Dr.Jastrows EM-Atlas

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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow

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Miniaturbildübersicht Zwölffingerdarm (Duodenum):
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verzahnte Enterocyten im Querschnitt (Affe)	Schlußleiste und Terminales Netz (Affe)	Schräganschnitt der Epitheloberfläche (Affe)	Mikrovilli quer Duodenum (Affe)	quergeschnittene Becherzelle (Affe)	Querschnitt in Höhe der Mitchondrien (Affe)	GA quer einer Epithel- zelle des Duodenums (Affe)


Mikrovilli Verankerung am terminalen Netz (Ratte)	Mikrovilli mit Verankerung 3 (Affe)	Mikrovilli mit Verankerung 4 (Affe)	Mikrovilli mit Verankerung 5 (Affe)	Mikrovilli längs mit Glykokalix (Affe)

Der Zwölffingerdarm (Terminologia histologica: Duodenum, englisch: duodenum) ist ein der erste Abschnitt des Dünndarms (Terminologia histologica: Intestinum tenue, englisch: small intestine) und beginnt hinter dem Pförtner des Magens (Pylorus). Dieser Schließmuskel läßt immer nur kleine Portionen des im Magen üblicherweise sauren Speisebreis in den Anfangsteil des Duodenums durch. Durch die alkalischen Sekrete insbesondere des Bauchspeichels wird hier ein deutlicher Anstieg des pH-Wertes des Speisebreis erreicht. Die das Duodenum auskleidende Schleimhaut weist viele, schon mit bloßem Auge erkennbare, Schleimhautfalten auf, die als ringförmige Falten (Terminologia histologica: Plicae circulares, englisch: plicae circulares) bezeichnet werden und in etwa senkrecht zum Verlauf des Darmrohrs stehen. Im Bereich der Mündung des großen Bauchspeicheldrüsenausführungsganges (die auch als Papilla Vateri bezeichnet wird, Terminologia anatomica: Papilla duodeni major, englisch: major duodenal papilla) und dort, wo der kleinere Bauchspeicheldrüsenausführungsgang (des Ductus Wirsungianus, Terminologia anatomica: Papilla duodeni minor, englisch: minor duodenal papilla, Santorini's caruncule) im absteigenden Teil des Zwölffingerdarms (Terminologia anatomica: Pars descendens duodeni, englisch: descending part of the duodenum) münden, finden sich kleine Erhebungen. Von Innen nach Außen betrachtet gliedert sich die Wand des Duodenums in folgende Schichten:
A. Schleimhaut (Terminologia histologica: Tunica mucosa, englisch: muosa, mucous membrane):
Die Oberfläche der Schleimhaut zeigt mit bloßem Auge gerade noch erkennbare sehr feine ca. 0,5 - 1,5 mm finger- bis blattförmige zum Lumen hin gerichtete Erhebungen, die sie samtartig erscheinen lassen. Diese Erhebungen werden als Darmzotten (Terminologia histologica: Villi intestinales, englisch: intestinal villi) bezeichnet und sorgen für eine ca. 6- fache Oberflächenvergrößerung. Dazwischen sind schlauchförmige in die Tiefe ziehende feine Kanälchen mit nur ca. 0,1 mm Durchmesser zu finden, die Lieberkühnsche Krypten (Terminologia histologica: Cryptae intestinales, Glandulae intestinales; englisch: intestinal villi, intestinal glands) heißen. Ganz am Grund einiger, aber bei weitem nicht aller, Krypten münden die Ausführungsgänge der nur im Duodenum vorkommenden Brunnerschen Drüsen, die in der Submukosa liegen (siehe unten). Sowohl auf den Zotten als auch in den Kypten findet sich
1. (einschichtig hochprismatisches Epithel (Terminologia histologica: Epithelium simplex columnare, englisch: simple colmnar epithelium). Hier finden sich ganz überwiegend die Saumzellen, die auch als Resorptionszellen oder Enterozyten (Terminologia histologica: Enterocyti, englisch: enterocytes) bezeichnet werden. Auf ihrer zum Lumen hin gerichteten Oberfläche bilden sie einen Bürstensaum aus (Terminologia histologica: Limbus microvillosus, Limbus penicillatus, Limbus striatus; englisch: microvillous border, brush border, striated border), der aus unzähligen exakt parallel zueinander stehenden am Terminalgespinst in der Zelle verankerten 1,2 -1,5 µm langen, 0,08 µm durchmessenden Mikrovilli besteht und für eine ca. 600 - fache Oberflächenvergrößerung auf ca. 200 m² sorgt, die für die Resorption von Nährstoffen essentiell ist. Auf der Oberfläche der Mikrovilli findet sich eine stark ausgeprägte Glykokalyx, in der Zellmembran der Mikrovilli sind sehr viele Transportproteine und Ekto- (außerhalb der Zelle wirkende) Enzyme lokalisiert, die für die Verdauung bzw. den transmembranösen Stofftransport im Zuge der Resorption der Nährstoffe wichtig sind. Dabei handelt es sich z.B. um Oligosaccharidasen + Disaccharidasen, die Nahrungszucker in Ihre Bestandteile, vor allem Glucose, Galaktose und Fruktose zerlegen. Während
Fruktose passiv resorbiert wird (mit Wasser über die Poren des Zwischenzellraums), gibt es energieverbrauchende (aktive) Transportproteine für Glucose und Galaktose im gekoppelten Transport mit Na⁺. Bis zu 60 % der Nahrungsproteine und ein beträchtlicher Teil der Nahrungsfette werden schon im Duodenum aufgenommen. Deshalb lassen sich auch zwischen den Mikrovilli viele Endozytosevorgänge an der Zelloberfläche erkennen. Neben den Enterozyten liegen nach analwärts zunehmend häufigere Becherzellen (Terminologia histologica: Exocrinocyti caliciformes, englisch: goblet cells), die mit ihrer Ausscheidung vom Schleimstoffen (Muzinen, insbesondere MUC2) zur Bildung einer schützenden Schleimschicht beitragen, welche die Gleitfähigkeit des Speisebreis (Chymus) erhöht. Nur sehr selten, und auch nur oberhalb der Spitze tiefer in der Lamina propria gelegener Lymphfollikel (daher die Bezeichnung Domzellen), lassen sich die ebenfalls im Epithel gelegenen M-Zellen entdecken (Mikroplika-Zellen, Domzellen, Terminologia histologica: Epitheliocyti microplicati; englisch: microfold cells, M-cells, dome epithelial cells). Diese mit dünnen, flachen Erhebungen (Mikroplicae) an der Oberfläche ausgestatteten Epithelzellen gehören zum Darm-assoziierten lymphatischen Gewebe und schleusen per Transzytose Antigene durch die Epithelbarriere zu den Lymphfollikeln, was für Immunisierungsvorgänge, z.B. bei Schluckimpfungen wesentlich ist. Enterozyten und Becherzellen leben nur ca. 5 Tage und gehen aus Stammzellen hervor, die sich in der unteren Hälfte der Krypten befinden. Die Zellen werden nach oben gedrängt und wandern bis zur Zottenspitze wo sie nach programmiertem Zelltod (Apoptose) absterben und ins Lumen abgegeben werden. Sobald die Zellen den oberen Bereich der Krypte erreicht haben, sind sie ausgereift und voll funktionsfähig. Im Gegensatz dazu verbleiben die am Kryptengrund lokalisierten deutlich längerlebigen enteroendokrinen Zellen dort. Die meist kleinen Sekretvesikel der enteroendokrinen Zellen liegen unterhalb des Zellkerns, weil sie ja nach basal sezerniert, d.h. per Exozytose abgegeben werden. Enteroendokrine Zellen bilden Hormone, die nach basal, d.h. in die darunter gelegene Lamina propria und letztlich deren Kapillaren, Venolen und Lymphgefäße gelangen. Eine Zusammenstellung enteroendokriner Zellen findet sich hier.
Alle genannten Zellen sitzen direkt auf einer Basalmembran (Terminologia histologica: Membrana basalis, englisch: basement membrane) welche die Grenze zu 2 darstellt.
2. lockere Bindegewebsschicht (Terminologia histologica: Lamina propria mucosae, englisch: Lamina propria) mit überwiegend ortsständigen Bindegewebszellen, den Fibrozyten bzw. einigen Fibroblasten. Überwiegend kollagene, aber auch elastische und einige retikuläre Fasern liegen hier in reichlich Grundsubstanz eingebettet. Außerdem finden sich viele freie Abwehrzellen (Plasmazellen, Makrophagen, Granulozyten, Lymphozyten). Kleinste Lymphgefäße bilden hier ein Netzwerk aus (Terminologia histologica: Rete lymphocapillare subepitheliale, englisch: subepithelial lymphocapillary network) ebensolche Netzwerke bilden die Kapillaren aus. In der Lamina propria einer Zotte (Terminologia histologica: Lamina propria villi, englisch: Lamina propria of villus) finden sich vereinzelte glatte Muskelzellen (Terminologia histologica: Myocyti leves villi, englisch: smooth muscle cells of villus). Deren Kontraktion trägt in Verbindung mit der mehr oder minder starken Blutfüllung hier lokalisierter Kapillaren zur sogenannten Zottenpumpe bei, die dafür sorgt, daß Zotten sich verkürzen können und damit die hier im zentralen Lymphgefäß (Terminologia histologica: Vas lymphaticum centrale, englisch: central lymphatic vessel, lacteal) angesammelte Lymphflüssigkeit in ableitende Lymphbahnen weitergepumpt werden kann. Der Nervenzellkörperfreie (aganglionäre) Schleimhaut Nervenplexus (Terminologia histologica: Plexus aganglionaris mucosae, englisch: aganglionic plexus of mucosa) verzweigt sich in der Lamina propria mucosae und steuert neben der Zottenpumpe auch die Sekretion der Becherzellen im Epithel.
3. Die Muskelschicht der Schleimhaut (Terminologia histologica: Lamina muscularis mucosae, englisch: Muscularis mucosae) besitzt meist nur 2 bis 3 Lagen glatter Muskelzellen und wird nur von kleinen Blut- und Lymphgefäßen bzw. den in die Krypten mündenden Ausführungsgängen der Brunner-Drüsen durchbrochen. Nur gelegentlich reichen die Spitzen (oben als Dome bezeichnet) tiefer in der Lamina propria gelegener Lymphfollikel durch die Muskularis mucosae hindurch bis ans Epithel heran (siehe M-Zellen). Innerhalb der Lamina muscularis mucosae verzweigen sich auch die Fasern des zum Eingeweidenervensystems gehörenden und mit ihm verbundenen Nervenzellkörperfreien Nervengeflechts dieser Schicht (Terminologia histologica: Plexus aganglionaris muscularis mucosae, englisch: aganglionic plexus of muscularis mucosae), der zur Steuerung der hier gelegenen glatten Muskelzellen dient. Es
B. Die deutlich stärkere Bindegewebsschicht unter der Schleimhaut (Terminologia histologica: Tela submucosa, englisch: submucosa) besteht auch aus lockerem Bindegewebe. Der Aufbau ähnelt der Lamina propria mucosae, die Tela submucosa ist aber sehr viel dicker (1-2 mm). Neben Blutgefäßen (Arteriolen, Venolen, Kapillaren) und einem Geflecht von Lymphgefäßen (Terminologia histologica: Plexus lymphaticus submucosus, englisch: submucosal lymphatic layer) findet sich hier ein Geflecht des autonomen enterischen (= Eingeweide) Nervensystems, der Plexus submucosus (Meissner Plexus), der noch in einen weiter oberflächlich gelegenen (Terminologia histologica: Plexus nervosus submucosus internus, englisch: inner submucosal neural plexus; Dieser Plexus dient unter anderem der Steuerung der Drüsensekretion in der Mukosa) und einen tieferen (Terminologia histologica: Plexus nervosus submucosus externus, englisch: outer submucosal neural plexus) untergliedert wird. Dieser tiefer Plexus liegt nahe der bzw. an der inneren Ringmuskelschicht und ist für deren Steuerung zuständig. Beide Plexus sind Bestandteil des enterischen (Eingeweide-)Nervensystems zu welchem außerdem noch der Plexus myentericus zählt und die verschiedenen auf dieser Seite genannten Nervenzellkörperlosen Nervenfasergeflechte (aganglionären Plexus; Terminologia histologica: Plexus enterici aganglionares, englisch: enteric aganglionic plexus). Von letzteren befindet sich in der Tela submucosa selbst nur der "extreme aganglionäre Plexus (Terminologia histologica: Plexus aganglionaris extremus, englisch: extreme aganglionic plexus), der die beiden vorangehend genannten ganglienhaltigen zum Meissner Plexus zählenden Teile verbindet. Der Vollständigkeit halber sei noch erwähnt das ebenfalls zum enterischen Nervensystem gehörende aganglionäre Nervengeflecht um die Blutgefäße herum (Terminologia histologica: Plexus entericus perivascularis, englisch: enteric perivascular plexus) welches die Weite der Arteriolen und Venolen reguliert. Eine zum enterischen Nervensystem gehörende Nerven- oder Ganglienzelle (Terminologia histologica: Neuron entericum, englisch: enteric neuron) kommt nur im Bereich der ganglionären Plexus (Terminologia histologica: Plexus enterici ganglionares; englisch: enteric ganglionic plexus) vor, also im Plexus submucosus oder Plexus myentericus. Es werden 6 unterschiedliche eigentliche enterische Neuronentypen unterschieden (Terminologia histologica: Neuron entericum typi 1-6; englisch: type 1-6 enteric neuron) und NANC enterische Neuronen (Terminologia histologica: Neurona enterica nec adrenergicum neque cholinergicum; englisch: nonadrenergic noncholinergic neurons, NANC neurons) sowie ein besonders kleiner Nervenzelltyp (Terminologia histologica: Microneuron entericum; englisch: enteric microneurons). Alle Nervenzellen und ihre Fortsätze werden mehr oder weniger vollständig von Gliazellen (Terminologia histologica: Glia enterica; englisch: enteric glia) umhüllt, die Schwann'sche Zellen darstellen.
Außerdem liegen in der Tela submucosa größere muköse Drüsen (Terminologia histologica: Glandulae submucosae duodenales, englisch: duodenal submucosal glands), die allgemein als Brunnersche Drüsen bezeichnet werden und histologisch beweisend für das Duodenum sind, da sie nur hier vorkommen. Diese Drüsen besitzen zumeist muköse Epithelzellen (Terminologia histologica: Mucocyti, englisch: mucous cells), seromuköse Epithelzellen (Terminologia histologica: Seromucocyti, englisch: seromucous cells) und direkt auf der Basalmembran gelegene Myoepithelzellen (Terminologia histologica: Myoepitheliocyti, englisch: myo-epithelial cells), welche sich zur Sekretfreisetzung zusammenziehen (kontrahieren) und glatten Muskelzellen ähneln.
C. Die eigentliche Muskelschicht des Duodenums (Terminologia histologica: Tunica muscularis, englisch: muscular layer, muscular coat) untergliedert man in die
1. innere Ringmuskelschicht (Terminologia histologica: Stratum circulare, englisch: circular layer), die einen kreisförmigen Faserverlauf hat und mit ihren senkrecht zum Verlauf der Darmrohrs orientierten Zellen zur Verengung des Lumens führt. Diese Zellen sind glatte Muskelzellen (Terminologia histologica: Myocyti leves interni circulares, englisch: internal circular smooth muscle cells). Dazwischen finden sich feine Netzwerke "dazwischen liegender" (interstitieller) sogenannter Cajal-Zellen (Terminologia histologica: Cellulae interstitiales stimulantes; englisch: interstitial cells, enteric peacemaker cells), die auch in der Längsmuskelschicht vorkommen. Diese Zellen ähneln Fibroblasten und sind elektrisch spontanaktiv. Mittels Nexus sind sie mit den glatten Muskelzellen verbunden. Dadurch können sie Kontraktionswellen erzeugen, deren Stärke von cholinergen und nitrergen Neuronen des enterischen Nervensystems beeinflußt wird, die über ein nervenzellloses Nervenfasergeflecht (Terminologia histologica: Plexus aganglionaris internus muscularis, englisch: internal aganglionic plexus of muscular layer) an diese herantreten. Zwischen der inneren Ringmuskelschicht und der folgenden Schicht liegt ein weiteres Geflecht des Eingeweidenervensystems, der als Auerbach Plexus bezeichnete Plexus myentricus (Terminologia histologica: Plexus nervosus myentericus, englisch: myenteric neural plexus), welcher für die Koordination der Kontraktion der beiden umgebenden Muskelschichten zuständig ist.
2. Die äußere Längsmuskelschicht (Terminologia histologica: Stratum longitudinale, englisch: longitudinal layer) besteht aus längs zum Verlauf des Darmrohrs orientierten glatten Muskelzellen (Terminologia histologica: Myocyti leves externi longitudinales, englisch: external longitudinal smooth muscle cells). Auch hier findet sich ein feines Nervenfasergeflecht ohne Zellleiber von Nervenzellen (Terminologia histologica: Plexus aganglionaris externus muscularis, englisch: external aganglionic plexus of muscular layer) welches Verbindungen zu den hier lokalisierten Cajal-Zellen hat und die Muskelkontraktion beeinflußt, was vorwärtsgerichtete (propulsive) oder rückwärtsgerichtete (retropulsive) Bewegungen des Speisebreis bewirkt, die zum Weitertransport bzw. seiner Durchmischung zwecks Verbesserung der Resorption, die ja nur direkt an den Kontaktstellen zum Epithel erfolgt, dienen.
D.1. In den Bereichen, in welchen das Duodenum sekundär retroperitoneal gelegen ist (absteigender Teil = Pars descendens, horizontaler teil = Pars horizontalis und dem kurzen aufsteigenden Endabschnitt = Pars ascendens) ist das Duodenum über eine als Adventitia bezeichnete, ganz außen gelegene lockere Bindegewebssschicht (Terminologia histologica: Tunica adventitia, englisch: Adventitia) mit dem umgebenden Geweben verwachsen.
ODER
2. Nur in dem kurzen Anfangsbereich des Zwölffingerdarms, der sich dem Magen anschließt, und als Pars superior oder Bulbus duodeni bezeichnet wird, ist das Duodenum intraperitoneal gelegen, d.h. von der "glitschigen Haut" (Terminologia histologica: Tunica serosa, englisch: Serosa, serous coat) des Bauchfells überzogen. Da der Magenschließmuskel (Pylorus) in der Regel immer nur sehr kleine Mengen sauren Mageninhalts durchläßt, kann hier ein für die Verdauung und Keimabtötung sehr wichtiger extremer pH-Anstieg erfolgen (von ca. 2-3 auf etwa 8), der auch für die Aktivierung der Enzyme des Bauchspeichels wesentlich ist. Die Tunica serosa besteht von Innen nach Außen betrachtet zunächst aus einer breiteren verschieblichen Schicht aus lockerem Bindegewebe, die als Subserosa (Terminologia histologica: Tela subserosa, englisch: subserosal layer) bezeichnet wird. Hierin und auch in die folgende noch lockerere, d.h. an Grundsubstanz reichere, Schicht (Terminologia histologica: Lamina propria serosae, englisch: muscular layer, muscular coat) eingelagert findet sich ein Nervenzellkörperloses (aganglionärer) Nervenfasergeflecht (Terminologia histologica: Plexus aganglionaris tunicae serosae, englisch: aganglionic plexus of serous coat) mit zur Oberfläche hin gelegenen freien Nervenfaserendigungen, die bei einer Bauchfellreizung, z.B. einer Bauchfellentzündung (Peritonitis) der Schmerzrezeption dienen. Ganz außen folgt dann, auf einer Basalmembran gelegen, das einschichtige Plattenepithel des Bauchfells (Peritoneum), welches als Mesothel (Terminologia histologica: Mesothelium, englisch: Mesothelium) bezeichnet wird.

--> Tabelle der enteroendokrinen Zellen
--> Magen, Jejunum, Ileum, Kolon, Mikrovilli, Becherzellen
--> Elektronenmikroskopischer Atlas Gesamtübersicht
--> Homepage des Workshops

Die zum Eingeweidenervensystem gehörenden Strukturen sind erscheinen in grüner Schrift.
Die meisten der Bilder wurden freundlicherweise von Prof. H. Wartenberg zur Verfügung gestellt, übrige Aufnahmen, Seite & Copyright H. Jastrow.