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mikros- kopische Anatomie Fachtermini Deutsch + Englisch erklärt |
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Nutzungs- bedingungen |
Herzmuskulatur
(Übersicht längs, Ratte) |
Glanzstreifen (Ratte) | T- Tubuli und Myofibrillen (Ratte) | Glanzstreifen,
Glykogengranula (Affe) |
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Muskelfilamente,
Streifen + Banden (Affe) |
Glanzstreifen quer (Affe) | idem Detail (Affe) |
Muskelfilamente
im Querschnitt 1 (Affe) |
Muskelfilamente
im Querschnitt 2 (Affe) |
Herzmuskulatur quer
Übersicht, Kapillaren (Affe) |
Querschnitt (Affe) | anderer Querschnitt (Affe) |
idem, Filamente
(Affe) |
Muskelfibrillen,
Mitochondrien (Affe) |
idem mit multivesicu-
lärem Körperchen (Ratte) |
Caveolae, Basal-
membran (Ratte) |
In den 50-150 µm langen, 10 bis
20 µm durchmessenden, zylindrischen Herzmuskelzellen
(Terminologia histologica: Cardiomyocyti, Myocyti cardiaci; englisch: cardiac
muscle cells) finden sich immer nur 1, gelegentlich auch 2 längliche,
zentralständige, ca. 12 µm lange, zigarrenförmige Zellkerne,
die bei Kontraktion korkenzieherartig eingeschnürt aussehen. Die Kerne
werden von einem lichtmikroskopisch heller erscheinenden Hof
umgeben (Bild), weil hier keine Myofibrillen
dafür aber meist folgende Organellen vorliegen:
kleine
Golgi-Apparate,
Lysosomen,
Lipofuszin
Vesikel, spärliches RER. Die Zellen enthalten
große Mengen von Mitochondrien vom Crista-Typ
mit relativ elektronendichter Matrix und
zumeist über 50 bis weit über 100 Innenleisten. Typischerweise
sind die Mitochondrien in langen Reihen
parallel zu den Myofibrillen
zwischen diesen eingelagert und werden dann als interfibrilläre
Mitochondrien bezeichnet, außerdem liegen sie nur in normalen
Kardiomyozyten in großer Zahl unter der als Sarkolemm
(Terminologia histologica: Sarcolemma; englisch: sarcolemma) bezeichneten
ca. 9 nm dicken
Zellmembran. Hier
werden sie als subsakolemmale Mitochondrien bezeichnet, wobei diese
sich an vielen Stellen direkt in interfibrilläre fortsetzen. Die Form
der Mitochondrien paßt sich den Platzverhältnissen an. So sind
sie hier dreidimensional meist viele Mikrometer lange, einige hundert Nanometer
durchmessende mehrfach verzeigte schlauchförmige Gebilde, während
sie in Kernnähe eher rundlicher und vom Gesamtvolumen her kleiner
sind (perinukleäre Mitochondrien).
Da Mitochondrien auch kein festes Inneskelett haben, verändert sich
ihre Form auch im Zuge der Kontraktion der Zellen. Das
Sarkolemm zeigt insbesondere nahe von Kapillaren
einige mikropinozytotische Vesikel
und stülpt sich, wie im Bild oben
erkennbar, im Bereich von Z-Scheiben
als schlauchförmige Zellinvagination tief in die Zelle ein und verläuft
dabei immer entlang der äußeren Randes jeder Z-Scheibe
in wenigen Nanometer Entfernung um diese herum und dann weiter zur Z-Scheibe
der benachbarten parallel verlaufenden Myofibrille.
Diese mit dem Extrazellularraum in Verbindung stehenden Schläuche
werden als T-Tubuli (Terminologia histologica: Tubuli transversi;
englisch: transverse tubules, T-tubules) bezeichnet. Jedes Sarkomer wird
von nur einem T-Tubulus umgeben, wobei benachbarte T-Tubuli teils durch
longitudinale Verzweigungen miteinander verbunden sind. In die im Vergleich
zur Skelettmuskulatur mit 100 - 300 nm etwas
weiteren Röhren (Mensch, bei Ratte und Maus erheblich enger) reicht
sogar die die Kardiomyozyten umgebende Basallamina
in ihrem Anfangsbereich ein Stück weit hinein. Die intratubuläre
Basallamina (Terminologia histologica: Lamina basalis intratubularis;
englisch: intratubular basal lamina) zeigt eine etwas dünnere nicht
immer durchgängig erscheinende
Lamina
densaund ist über alpha5-beta1-Integrine
an der Zellmembran verankert. Letztere
wird durch Zellskelettbestandteile wie Aktin,
Vinculin
und Spektrin stabilisiert und
hat viele eingebaute spannungsabhängige Kalziumionenkanäle (DHP-Rezeptoren).
Dies ist funktionell wichtig, da so über die T-Tubuli schnell extrazelluläre
Kalziumionen in die Zelle geschleust werden können.
Das glatte endoplasmatische
Retikulum der Herzmuskelzellen wird als sarkoplasmatisches Retikulum
(SER; Terminologia histologica: Reticulum sarcoplasmicum; englisch:
sarcoplasmic reticulum) bezeichnet. Es ist
weniger stark ausgeprägt als in der Skelettmuskulatur
und stellt ein Netzwerk von miteinander verbundenen, längs zur Verlaufrichtung
der Myofibrillen ziehenden, daher auch die
Bezeichnung als L-Tubuli, Schläuchen dar, die zum einen
röhrenförmige Abschnitte (Terminologia histologica: Elementa
tubularia; englisch: tubular elements) zum anderen netzartig verbundene
Schläuche (Terminologia histologica: Elementa reticularia; englisch:
reticular elements) umfaßt. In Höhe der M-Streifen
ist es etwas verdichtet. Das Netzwerk reicht bis auf wenige Nanometer an
die
T-Tubuli heran und
zeigt hier auf ca. 70 nm erweiterte Räume, die terminalen
Zisternen
(junktionales SER; Terminologia histologica: Cisternae terminales; englisch:
terminal cisterns), die auch als Füßchenkontakte bezeichnet
werden. In den Abschnitten, in welchen sich
eine
solche Zisterne mehrere hundert Nanometer weit an einen
T-Tubulus
anlagert spricht man von Diaden (Terminologia histologica: Dias;
englisch: diads), da man im Querschnitt zwei nebeneinander gelegene Schläuche
erkennt. Solche Diaden gibt es ausschließlich in der Herzmuskulatur.
Oft lagern sich auch zwei Terminalzisternen des SER
einander gegenüber an einen
T-Tubulus an,
dann entsteht eine als Triade (Terminologia histologica: Trias;
englisch: triad) bezeichnete Struktur aus 3 parallel verlaufenden Schläuchen. An
manchen Stellen erreicht das SER unter Bildung bläschenförmiger
Aussackungen (korbuläres SER; fehlt in der Terminologia histologica,
Vorschlag: Corbulae; englisch: corbules) auch beinahe das Sarkolemm.
Funktionell wichtig ist das SER als Speicher für Kalziumionen
(Ca++), wobei besonders
die terminalen Zisternen und das korbuläre SER
mit dem darin enthaltenen Ca++-bindenden Protein Calsequestrin
und den in den dortigen
SER
Membranen enthaltenen Rezeptoren (Ryanodinrezeptor in den Terminalzisternen
bzw. ein IP3-regulierter Rezeptor im korbulären SER) wichtig sind.
Damit die Kontraktion der Herzmuskelzellen sich schnell wieder löst
(wichtig zur Füllung der Ventrikel
in der Diastole) pumpen
in den Membranen des SER lokalisierte, ATP-verbrauchende,
vom Herzprotein Phospholamban regulierte Kalziumionenpumpen diese
Ionen zügig wieder ins Innere des SER zurück. Auch
an der Zellmembran und in den T-Tubuli sorgen Calmodulin-regulierte
Kalziumionenpumpen für rasche Rückführung der Ca++.
Die Herzmuskelzellen sind über Glanzstreifen
(Terminologia histologica: Junctiones intercellulares speciales; englisch:
complex intercellular junctions) miteinander verbunden, die aus Interdigitationen,
Streifendesmosomen (Fasciae adhaerentes), Fleckdesmosomen
(Terminologia histologica: Maculae adhaerentes) und Nexus
(Terminologia histologica: Maculae communicantes, Nexus; englisch: gap-junctions,
nexus) bestehen.
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Einige der Bilder wurden von Prof. H. Wartenberg oder
Dr.
E. Schiller zur Verfügung gestellt; übrige Aufnahmen, Seite
& Copyright H. Jastrow.