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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow
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Overview intermediate filaments (Filamenta intermedialia):
Pages with explanations are linked to the text below the images if available! (Labelling is in German)
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tonofilaments = bundles
of keratin IF (monkey)		 diverse filaments on a
junctional complex (monkey)		 GFAP-filaments of an
astrocyte (rat)		 GFAP-Filaments
astrocyte (rat)
skin: intermediate filaments
and desmosomes (rat)
 intermediate filaments
of human skin		 neurofilaments in a
nerve (monkey)
Intermediärfilamente (IF; Terminologia histologica: Filamenta intermedialia; englisch: intermediate filaments) sind intrazelluläre Bestandteile des Zellskeletts. Sie kommen in allen Zellen vor, jedoch unterscheidet sich die Ausstattung der Zellen damit erheblich. Der Durchmesser der IF beträgt meist um die 10 nm, definitionsgemäß handelt es sich um alle Filamente, deren Durchmesser größer als der von Aktinfilamenten (8 nm) und kleiner als der von Mikrotubuli (25 nm) ist. Man gliedert die Intermediärfilamente in verschiedene Typen:
Typen Durchmesser Molekulargewicht Proteine Vorkommen
1. saure Keratine
8 - 11 nm 
40 - 57 000 Da 
 saures Keratin (> 15 Polypeptide) Epithelien
2. basische Keratine
8 - 11 nm 
53 - 67 000 Da 
 basisches Keratin (> 15 Polypeptide) Epithelien 
3. Desmin-Typ
8 - 11 nm 
 50 000 Da
 53 000 Da
 57 000 Da
 57 000 Da 
 GFAP (glial fibrillar acidic protein)
Desmin
Vimentin
Peripherin		 Gliazellen, Astrozyten
Muskelzellen (von den Z-Scheiben bis über die M-Linie ziehend)
Zellen mesenchymaler Herkunft (auch glatte Muskelzellen), s. unten
periphere (und zentrale ?) Neurone
4. Neurofilamente
8 - 11 nm 
 62 000 Da
 66 000 Da
102 000 Da
110 000 Da
240 000 Da 
 NF-L
Internexin
NF-M
NF-A
Nestin		 reife periphere und zentrale Neurone
heranreifendes ZNS
reife periphere und zentrale Neurone
reife periphere und zentrale Neurone
neuroepitheliale Stammzellen
5. Lamin-Typ
8 - 11 nm 
 67 000 Da
 67 000 Da
 70 000 Da 
 Lamin B
Lamin C
Lamin A		 alle Zellen (Zellkern)
alle Zellen (Zellkern)
alle Zellen (Zellkern)
Während Typ 1 bis 4 im Cytoplasma zu finden sind, kommen Typ 5 Lamine nur im Karyoplasma von Zellkernen vor. Die Keratine finden sich besonders in Epithelzellen. Sie sind obligate Heterodiere und bestehen aus einer 1:1 Mischung von sauren und basischen Keratinproteinen. Jedes Epithel zeigt daher eine charakteristische Kombination von Typ 1 und 2 Cytokeratinen. Es gibt über 30 Keratin Isoformen, von denen 10 in "harten" Epithelzellen (Nägel, Haare) und über 20 in den übrigen Epithelzellen anzutreffen sind. Letztere werden als Cytokeratine bezeichnet. Vimentin ist typisch für Endothelzellen und Mesenchymzellen, besonders Fibroblasten. Vimentinfasern enden oft an der Kernmembran, an Desmosomen und Hemidesmosomen. In Fettzellen umschließen sie oft die Fettvakuolen und sind hier gelegentlich als längliche Streifen an deren Rand bei geeignetem Anschnitt erkennbar. Desmin verbindet die Myofibrillen der quergestreiften Muskulatur zu Bündeln und verknüpft die Z-Scheiben miteinander so, daß diese im Längsschnitt oft direkt untereinander zu liegen kommen.
Der Aufbau von Intermediärfilamenten geschieht in folgenden Schritten:
Die mindestens 44 nm langen, weniger als 1 nm im Durchmesser dicken, Monomere winden sich zu einem parallelen Heterodimer umeinander, das durch die Windung etwa 35 nm lang und ca. 1,5 nm im Durchmesser breit ist. Zwei solche Heterodimere ordnen sich antiparallel zueinander zu einem Tetramer gleicher Länge mit einer Dicke von 2-3 nm. Diese Tetramere knüpfen sich als Grundbausteine der Protofilamente aneinander und sind ca. 70 nm lang. Durch seitliche Anlagerung (laterale Assoziation) gepaarte Protofilamente verbinden sich mit weiteren zu einer Protofibrille. Ein ganzes Intermediärfilament besteht schließlich aus lateral assoziierten Protofibrillen und ist durchschnittlich etwa 10 nm dick.
Über Intermediärfilament-assoziierte Proteine werden die Filamente mit anderen Strukturen des Cytoskeletts, der Zellmembran, der Kernmembran und des Cytoplasmas verbunden. Diese Proteine vereinigen die Intermediärfilamente auch zu größeren Bündeln, die als Tonofilamente bezeichnet werden. Die folgende Tabelle listet Intermediärfilament-assoziierte Proteine auf:
Name Molekulargewicht
Vorkommen
 Funktion
Bullöses Pemphigoid Antigen 1
230.000 Da
Hemidesmosomen
 befestigt IF am dichten Plaque
Plakoglobin
83.000 Da
Desmosomen
 befestigt IF am dichten Plaque
Desmoplakin 1
250.000 Da
Desmosomen
 befestigt IF am dichten Plaque
Desmoplakin 2
215.000 Da
Desmosomen
 befestigt IF am dichten Plaque
Plectin
300.000 Da
nahe der Zellmembran
 verknüpft Vimentin IF, IF Anknüpfung an MAP1, MAP2, Spectrin & Mikrotubuli
Ankyrin
140.000 Da
nahe der Zellmembran
 befestigt Vimentin IF an der Zellmembran
Filaggrin
30.000 Da
Cytoplasma
 verknüpft Keratin IF miteinander
Lamin B Rezeptor
58.000 Da
 innen an der Kernmembran befestigt Lamin an der inneren Kernmembran
Synemin
? Da
Z-Scheibe
 befestigt Desmin an der Z-Scheibe in quergestreiften Muskelzellen
Skelemin
? Da
M-Linie
 stabilisiert die M-Linie in quergestreiften Muskelzellen

--> cytoskeleton, actin filaments, microtubules, cell-to-cell contacts, terminal web
--> Electron microscopic atlas Overview
--> Homepage of the workshop

Two images were kindly provided by Prof. H. Wartenberg; other images, page & copyright H. Jastrow.