microtubules Dr.Jastrow's electron microscopic atlas

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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow

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Overview microtubules (Microtubuli):
Pages with explanations are linked to the text below the images if available! (Labelling is in German)
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parallel running microtubules of a phalan- geal cell of Corti's organ (guinea pig)	overview of this cell (guinea pig)	detail: microtubules phalangeal cell (guinea pig)	cross-sectioned parallel running microtubules close to nuclear membrane, spermatide (rat)	microtubules Claudius cell (guinea pig)


x-sectioned microtubules of a basal body (rat)	well ordered x-sectioned microtubuli in kinocilia (rat)	stereo image microtubules in x-section at border from kinocilium to basal body (rat)	microtubules of a cilium spermatozoon (monkey)	microtubules in longitudinal section spermatozoon, epididymal duct (monkey)


microtubules as spindle fibres in mitosis (human)	insertion od spindle fibres in mitotic metaphase, heart (rat)	insertion of mt on a kinetochore (rat)	mt originating for a cen- trosome in mitosis (rat)	overview therof with more spindle fibres thymus (rat)	Mt running to chromo- somes (guinea pig)

Mikrotubuli (Terminologia histologica: Microtubuli; englisch: microtubules) sind stabile, röhrenförmige Filamente des Cytoskeletts, die auch als Makrofilamente bezeichnet werden. Sie besitzen einen Durchmesser von 24 nm und können mehrere Mikrometer lang sein.
Mikrotubuli bilden in der Regel keine Bündel, sondern laufen eher ungeordnet nebeneinander her, wenn sie eine gemeinsame Ausrichtung haben (siehe oben). Sie können an Centriolen verankert sein, oder auch von Gogi-Apparaten ausgehend radiär durch das Cytoplasma ziehen. Die Centriolen bestehen selbst aus 9 symmetrisch angeordneten Mikrotubulustripletts.
Morphologie:
Elektronenmikroskopisch sind Mikrotubuli im Querschnitt rund, bei idealem Anschnitt und maximaler Vergößerung lassen sich gerade noch ihre 13 nebeneinander gelagerten Protofilamente erkennen. Im Längsschnitt erscheinen Mikrotubuli als Fäden konstanter Dicke, die Außen elektronendichter sind, da der mittelständige Hohlraum nur Wasser und Ionen enthält.
molekulare Struktur:
Biochemisch sind die Röhren der Mikrotubuli aus 13 geraden, parallel aneinanderliegenden Protofilamenten aufgebaut, die eine ca. 6 nm dicke Wand um den inneren Hohlraum bilden. Die Protofilamente sind geradkettige Heterodimere, d.h. sie bestehen aus vielen hintereinandergeknüpften Dimeren. Dabei besteht ein Dimer aus den miteinander verbundenen globulären Proteinen alpha- und beta-Tubulin, die jeweils einen Durchmesser von 4 nm haben, womit die Dimere Durchmesser von 8 nm aufweisen. Jedes Heterodimer bindet 2 GTP (Guanosin 5'-triphosphat)-Moleküle. Dabei bindet das alpha-Tubulin irreversibel 1 GTP, während das beta-Tubulin reversibel das andere GTP bindet und dies zu GDP (Guanosin 5'-diphosphat) umwandeln kann, was für die Anlagerung von Dimeren an bestehende Mikrotubuli von Bedeutung ist. An einigen Stellen lagern sich seitlich weitere Proteine an die Mikrotubuli an, die z.B. Intermediärfilamenten eine Anknüpfung ermöglichen.
Auf- und Abbau:
Mikrotubuli entstehen durch die Aneinanderreihung freier Tubulindimere zu den Protofilamenten, die sich, seitlich um wenige Nanometer versetzt, zu einem kurzen Röhrenstück aneinander lagern. Die weitere Verlängerung erfolgt durch Anknüpfung weiterer Dimere an den Enden der Röhre, die auch GTP-Kappen genannt werden. Dabei erfolgt die Anknüpfung am + Ende, wo die alpha-Tubulin Einheiten das Ende der Röhre bilden etwa doppelt so schnell wie - Ende, wo die beta-Tubulin Einheiten als Anknüpfungsort dienen. Der Abbau der Mikrotubuli erfolgt entgegengesetzt durch Ablösen der Dimere von den Enden der Röhren. Auf- und Abbau der Mikrotubuli als Zellskelettbestandteile kann je nach Erfordernissen im Laufe von Tagen bis zu wenigen Minuten (z.B. bei der Mitose) erfolgen.
Funktionen:
- Mikrotubuli dienen als Bestandteil des Zellskeletts in vielen Zellen hauptsächlich der Stabilisierung ihrer Form.
- Bei der Zellteilung (Mitose/Meiose) transportieren sie als sogenannte Spindelfasern die Chromosomen in die Tochterzellen. Dabei knüpfen sich die, an die Zentromere der Chromosomen angelagerten, Kinetochore an die Spindelfasern.
- In Nervenzellen (Neuronen) transportieren die, hier als Neurotubuli bezeichneten, Mikrotubuli Neurotransmittervesikel von den Gogi-Apparaten im Zellleib entlang der Axone zu den Synapsen.
- In Pigmentzellen der Haut (Melanocyten) transportieren sie die im Zelleib gebildeten Pigmentgranula (Melanosomen) in die Zellfortsätze.
- In Flimmerhäarchen (Kinocilien) finden sich besonders angeordnete Mikrotubuli, die über seitlich angeknüpftes Dynein gegeneinander verschoben werden, wodurch die Bewegung der Kinocilien entsteht. Ähnliches gilt auch für die Geißeln der Samenzellen (Spermien).

--> cytoskeleton; micofilaments (actin); intermediate filaments, mitosis, kinocilia, cilia
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