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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow
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of use
Overview mitosis (Mitosis):
Pages with explanations are linked to the text below the images if available! (Labelling is in German)
An entire English version of this page is in preparation!
prophase Tonsilla
pharyngea 1 (human)		 detail 1: condensation
of chromosomes		 detail 2 detail 3 prophase Tonsilla
pharyngea 2 (human)		 detail: condensation
of chromosomes		 prometaphase T-lymphocyte
thymus (rat)
T-lymphocyte thymus in
prometaphase (rat)		 detail: centrosome thymus (rat)
prometaphase 2		 T-lymphocyte thymus in
prometaphase 3 (rat)		 prometaphase
 skin (rat)		 skin (human)
Metaphase		 metaphase basal cell of the
skin (rat)
metaphase plate
hepatocyte (rat)		 detail 1 detail 2 detail 3 wit spindle fibres which
are microtubules		 detail 4 detail 5: microtubules
at a Kinetochore
detail 6 detail 7 sebaceous gland (rat)
metaphase plate		 chromosomes in
metaphase 1 (rat)		 chromosomen in
metaphase 2 (rat)		 thymus (rat)
metaphase		 metaphase hypo-
physis (rat)		 detail thereof 
metaphase
heart muscle cell (rat)		 detail thereof anaphase
skin (human)		 detail 1 detail 2 detail 3 anaphase T-lympho-
cyte, thymus  (rat)
anaphase thymus
(rat)		 detail: centrosome
thymus (rat)		 early telophase T-lymphocyte
thymus (rat)		 Telophase T-lymphocyte
thymus (rat)		 detail 1 detail 2
 telophase T- lymphocyte
thymus (rat)		 telophase
Ileum (pig)		 Telophase skin
basal cell (human)		 detail thereof late telophase
Ileum (pig)		 detail thereof Tonsilla pharyngea
telophase (human)		 late telophase stomach
parietal cell (monkey)
Die Mitose (Terminologia histologica: Mitosis; englisch: mitosis) ist der Vorgang der Zellteilung. Sie folgt im Zellzyklus auf die Interphase, die bei sich schnell teilenden Zellen 11-23 Stunden dauert. Die Mitose gliedert sich in folgende Phasen: Prophase --> Prometaphase --> Metaphase --> Anaphase --> Telophase --> Zytokinese und dauert nur ca. 1 Stunde. Bei der Mitose wird der verdoppelte Chromosomensatz auf die entstehenden Tochterzellen so verteilt, daß nach deren Trennung voneinander jede wieder einen einfachen hat.
1. Prophase: Das Protein Cyklin-abhängige Kinase1 (CDK1) und das Protein Cyclin B beginnen mit einer Phosphorylierung von Histonproteinen (große Eiweißmoleküle welche die in der Desoxiribonucleinsäure, DNS; engl. DNA, gespeicherte Erbinformation binden). Dadurch entsteht eine großschollige Chromatinstruktur in den Zellkernen, deren Membran noch intakt bleibt. Die Polkörperchen (Centriole) haben sich in der vorangehenden G2-Phase bereits verdoppelt und werden als Zentrosomen bezeichnet. Die Mikrotubuli des Zellskeletts werden abgebaut und neue wachsen von den beiden Zentrosomen aus, dadurch werden diese immer weiter an entgegengesetzte Pole der Zelle auseinandergedrückt. Hierbei verankert das Dynein-bindende Protein NuMA die Minusenden der Mikrotubuli an den Zentrosomen.
2. Prometaphase: Die Chromosomen haben sich aus weiter kondensierten Chromatinversdichtungen gebildet und werden nun durch fortschreitende Kondensation komplett sichtbar. Die Kernlamina depolarisiert sicht durch die Phosphorylierung der Lamine A und B durch CDK1, was zu Folge hat, daß sie die Kernmembranen nicht mehr stabilisieren kann, wodurch diese in viele kleinere Vesikel zerfällt. Einige (aber bei weitem nicht alle) größere Zellorganellen, wie RER und Golgi-Apparate zerfallen in kleinere Fragmente und Vesikel. Die Zentrosomen haben nun ihre Endpositionen an gegenüberliegenden Polen der Zelle erreicht und die zwischen ihnen gewachsenen Mikrotubuli ordnen sich in etwa parallel zueinander an, wodurch die Mitosespindel entsteht. Die Kinetochore der Chromosomen binden an einen Teil der Mikrotubuli der Spindel und wandern mit Hilfe des Plusendmotorprotienkomplexes (CENP-E) zu den freine Plusenden mehrerer Mikrotubuli, die dann als Kinetochormikrotubuli bezeichnet werden. Die übrigen Mikrotubuli zwischen den Polen werden als Polmikrotubuli bezeichnet und überlappen mit Ihren Plusenden etwa in der Mitte zwischen beiden Polen, wodurch später die Metaphasenplatte entsteht. Die noch übrigen Mikrotubuli der Zentrosomen strahlen stermförmig nach außen Richtung Zellmembran, sie werden als astrale Mikrotubuli bezeichnet.
3. Metaphase: Durch das Wandern der Kinetochore bewegen sich alle Chromosomen in einen scheibenförmigen Bereich im der Mitte der Zelle, die Metaphasenplatte. Sie sind nun vollständig kondensiert und haben an ihren zentralen Verankerungspunkt miteinander, dem Zentromer angelagert zwei gegenüber gelegene Kinetochore. Da sich hier von beiden Zentrosomen ausgehende Mikrotubuli anlagern kann eine exakt mittige Ausrichtung der Chromosomen erfolgen. Blickt man von oben auf die Metaphasenplatte, erscheinen die Chromosomen nun sternförmig angeordnet, was als Monaster bezeichnet wird.
4. Anaphase: Dieses Stadium dauert nur wenige Minuten. Die Anaphase wird ausgelöst durch die Aktivität des Anaphase auslösenden Komplexes (engl. anaphase promoting complex, APC/C), einen Proteinkomplex, der auch Cyclosom genannt wird und einer Ubiquitin-Ligase entspricht. APC/C löst die durch Separin erfolgende Trennung der Cohesinkomplexes im Centromer aus. Dies führt zur Trennung der Chromatiden voneinander. Die Kinetochore bauen die an ihnen befindlichen Mikrotubulusendabschnitte so ab, daß sie mit den an sie gebundenen Chromatiden immer weiter in Richtung Zentrosomen wandern. In der Aufsicht findet man einen Diaster (2 Chromatidsterne). Die Polmikrotubuli wachsen weiter und gleiten mit Ihren Enden aneinander vorbei, wodurch die Zentrosomen voch weiter auseinander geschoben werden.
5. Telophase: Sobald die sich trennenden Chromatiden die Zentrosomregionen erreichen, entspiralisieren sie sich wieder. Es bilden sich Chromosomenpakete (Despirem). Aus Vesikeln der alten bildet sich eine neue Kernmembran aus, aus Fragmenten der alten Kernhülle, die noch an Kernmembranreste gebunden sind, wird neue aufgebaut. Viele Zellorganellen werden aus Fragmenten wieder aufgebaut oder neu synthetisiert. Die Pol-Mikrotubuli bleiben noch als zentrales Bündel zwischen den sich nun trennenden Tochterzellen als Zentralspindel bestehen. Eine Teilungsfurche zwischen den beiden Tochterzellen entsteht in der sich senkrecht zur Zentralspindel ausgerichtet ein an der Plasmamembran verankerter zirkulärer Ring aus Aktin- und Myosin II Filamenten bildet. Dieser Ring kontrahiert sich und führt zu einer Teilungfurche zwischen den Tochterzellen. Am Ende der Telophase persistiert nur noch eine ca. 1 µm durchmessende rundliche Verbindung der Tochterzellen in der die Überlappungzone der Zentralspindel mit über 100 parallelen Mikrotubuli als Mittelkörper verbleibt.
6. Zytokinese: Durch die Auflösung (Depolarisation) der Zentralspindel im Mittelkörper kann die Einschnürung sich vollenden und die Mitose abgeschlossen werden.

--> chromosomes, nucleus, nuclear membrane, microtubules, centriols
--> Electron microscopic atlas Overview
--> Homepage of the workshop

One image was kindly provided by Prof. H. Wartenberg; other images, page & copyright H. Jastrow.