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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow
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Overview flagella (Flagella):
Pages with explanations are linked to the text below the images if available! (Labelling is in German)
An entire English version of this page is in preparation!
spermium from
Ductus epididymidis (monkey)		 spermium X-section
mid region (monkey)		 detail: flagella spermium with flagella
(rat)		 detail of a flagella in
longitudinal section (rat)
Eine Geißel oder Flagelle (Terminologia histologica: Flagella, englisch: flagellum) ist eine lange Kinozilie, die der Fortbewegung freier Zellen dient. Sie kommt in den Schwanzabschnitten von Spermien vor, die ca. 55 µm lang sind. Der Aufbau und die Funktion der Geißeln gleicht dem der Kinozilien, ihr Durchmesser und der ihrer Basalkörperchen beträgt ca. 300 nm, die Länge des Basalkörperchens ca. 0,5 µm.
Wie bei Kinocilien finden sich im Inneren von Geißeln zwei zentrale, von einer Zentralscheide umgebene Mikrotubuli. Über die darauf senkrecht stehenden radiären Speichen sind 9 äußere Mikrotubuluspaare angekoppelt, die wiederum untereinander via Nexin Brücken verbunden sind. Alle Mikrotubuli verlaufen in Längsrichtung parallel zueinander. Man spricht von einer 9x2+2 Struktur der Mikrotubuli.
Während die zentralen röhrenförmigen Tubuli im Aufbau den im übrigen Zytoplasma vorhandenen Mikrotubuli gleichen (13 Tubulindimere), sind die äußeren Mikrotubuluspaare aus röhrenförmigen A-Tubuli (13 Tubulindimere) mit c-förmig daran angelagerten B-Tubuli (10 Tubulindimere) aufgebaut. 48 nm lange, 2 nm dicke Filamente des alpha-helicalen Proteins Tectin stabilisieren die Anlagerung der B- an die A-Tubuli. Die ihrer Gesamtheit als Axonema bezeichneten Filamente der Geißeln werden durch Proteinverknüpfungen zusammengehalten: Das zentrale Einzeltubuluspaar über Brückenproteine und die fibröse innere Scheide, Nexine, die sich alle 86 nm entlang des Axonemas finden, sind an den A-Tubuli verankert und binden diese an den B-Tubulus des jeweils benachbarten Tubulindimeres. Während des Schlagens wird hier unter ATP-Verbrauch ein Aneinandergleiten in verschiedener Höhe ermöglicht, wobei sich Nexin-Brücken lösen und tiefer/höher neu ausbilden. Der Grund für die Bewegung ist die dabei erfolgende Verschiebung der Außentubulusdoubletten gegeneinander. Diese wiederum geht auf die unter ATP Verbrauch erfolgende Verschiebung von Dyneinmolekülen zwischen benachbarten Außentubuli zurück: An der dem nächsten B-Tubulus zugewandten Seite des A-Tubulus finden sich ein innerer und ein äußerer Dyneinarm, diese werden aktiv (unter ATP Verbrauch) gegen die benachbarten B-Tubuli verschoben, worauf die Geißelbewegung also letztlich zurückzuführen ist. Im Bereich des Halsstücks eines Spermiums setzen sich die Außentubuli in das Basalkörperchen fort, wobei sich an den an den A-Tubulus angelagerten c-förmigen B-Tubulus ein dritter anschließt, der ebenfalls c-förmige C-Tubulus  (10 Tubulindimere). Der Aufbau des Geißelbasalkörperchens weicht etwas von dem der bei Kinozilien üblichen ab. So finden sich hier keine Mikrotubulus Organisationszentren (MTOCs) und keine Wurzelfasern. Man spricht wegen der senkrecht zum Axonema stehenden Streifung von einem Streifenkörper, welcher aus einem Zentralkörperchen (Centriol) hervorging. Er steht senkrecht auf dem erhalten gebliebenen zweiten Centriol in umittelbarer Nachbarschaft zur Basis des hier stark verdichteten Zellkerns.

--> Kinocilia, centriols, microtubuli
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Two images were kindly provided by Prof. H. Wartenberg; other images, page & copyright H. Jastrow.